第一講緒論
一．細胞生物學研究的內(nèi)容與現(xiàn)狀
1． 研究對象――細胞（cell)
細胞是一切生物體的形態(tài)結構和生命活動的基本單位，在生命物質(zhì)進化中處于中心地位。生命進化示意：粒子－原子－分子－大分子－細胞器－細胞－組織－器官－系統(tǒng)－個體－群體
2． 學科名稱的演變
50-60 年代，稱為細胞學（cytology)， 利用光學顯微鏡對細胞的結構、功能和生活史進行研究，主要集中于靜態(tài)描述；70 年代以來，發(fā)展成為系統(tǒng)學科--細胞生物學（cell biology)
， 利用光學顯微鏡、電子顯微鏡和冰凍蝕刻等方法，從細胞的整體活動水平、亞細胞水平和分子水平對細胞和細胞器的結構與功能，進行研究，以動態(tài)的觀點來探索細胞的基本生命活動。
1976 年， 在美國波士頓召開了第一次“細胞生物學”會議，標志了細胞生物學的誕生。
當前，逐漸與分子生物學結合，向分子水平發(fā)展。二．細胞生物學的發(fā)展簡史
細胞大�。骸�30μm
肉眼觀察：≥100μm
1． 細胞的發(fā)現(xiàn)
1590 年，第一架復式顯微鏡由荷蘭眼鏡制造商詹森
（H.和Z.Janssen )父子制造，放大倍數(shù)為10-30 倍，能觀察昆蟲跳蚤之類的生物，故俗稱“跳蚤鏡”；1665 年，英國人羅勃特·胡克（Robert.Hooke) 發(fā)表了《顯微圖譜》一書，書中第一次描繪了細胞的形態(tài)，他所用的自制顯微鏡放大倍數(shù)為40-140 倍，觀察到了植物死細胞的壁（cell-小室)；1674 年,荷蘭人列文胡克（A.V.Leeuwenhoek )第一次觀察到了活細胞，他所用的顯微鏡放大倍數(shù)為250-500 倍。
2． 細胞學說的創(chuàng)立19 世紀30 年代，顯微技術提高至1μm 以內(nèi)，同時切片機的研制成功，促進了顯微解剖學
的發(fā)展，提高了人們對細胞的認識。
1831 年，Robert Brown 發(fā)現(xiàn)了細胞核；
1833 年，施萊登（M.J.sehleiden )提出了細胞核核仁的概念；
1839 年，浦金野（Purkinji )提出了細胞原生質(zhì)的概念；
1838-1839 年， 施萊登和施旺提出了細胞學說，主要內(nèi)容為：（1) 細胞是有機體，一切動植物都是由細胞發(fā)育而來， 并由細胞和細胞產(chǎn)物所構成--結構單位；（2) 每個細胞作為一個相對獨立的單位，既有它自己的生命，又對與其它細胞共同組成的整體生命有所助益--功能單位；（3) 新的細胞可通過老的細胞繁殖產(chǎn)生。
細胞學說、1859 年達爾文確立的進化論和1866 年孟德爾的確立的遺傳學被認為是現(xiàn)代生物學的三大基石。
3． 細胞超顯微結構的興起光學顯微鏡時代，分辨率：0.2μm， 細胞結構中發(fā)現(xiàn)了高爾基器、線粒體、中心體等， 對細胞結構的復雜性有了更深入了了解。
1933 年， 西門子公司制造了第一架電子顯微鏡，分辨率：50nm ，該分辨率下不僅描繪了細胞的超微結構， 也反映出細胞活動的動態(tài)觀點。電鏡技術的發(fā)展， 使科學家側重于細胞的超微結構和分子結構水平的研究，細胞學發(fā)展到一新階段--細胞生物學。
4． 現(xiàn)代細胞生物學和分子生物學的興起
1983 年，原子直觀超高分辨率分析電子顯微鏡，放大倍數(shù)達1 億倍，可觀察到細胞基質(zhì)（cell matrix) 中的結構如細胞骨架、微管、微絲等。而1990 年研制成功的掃描隧道顯微鏡則可直接觀察到噬菌體（phage)DNA 的三鏈瓣狀纏繞結構。伴隨著這些技術的發(fā)展，人們越來越重視從分子結構來揭示細胞生命活動的機理，即形成了“分子生物學”這一學科。分子生物學和細胞生物學的相結合，把細胞的生命活動同亞細胞成分的分子結構變化聯(lián)系起來，是現(xiàn)代細胞生物學的基本特征。三．細胞生物學與其他學科的關系
細胞生物學是生物學是生物學的一門分支學科，它聯(lián)系著生物學科的許多分支學科，也是這些學科的基礎。四．細胞的基本概念
1． 細胞的基本特征生命活動最基本三要素：基因組；質(zhì)膜；完整代謝機構細胞區(qū)別于無機界的最主要特征：結構上的自我裝配；生理活動中的自我調(diào)節(jié)； 增殖上的自
我復制。
2． 原核細胞與真核細胞（Prokaryotic cell and Eucaryotic cell) 原核細胞：擬核；DNA；單細胞生物；無特化功能區(qū)；三類：支原體、藍藻和細菌。真核細胞：核；DNA ，基因組；膜性細胞器；功能區(qū)隔化；植物和動物。原核細胞和真核細胞基本特征的比較（A 為原核細胞，B 為真核細胞)
細胞壁：A. 細菌細胞壁的主要成份為氨基酸與壁酸；B. 動物細胞無，植物細胞有。主要成份為纖維素與果膠。細胞膜：A. 有（功能性)；B. 有。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：A. 無；B. 有。高爾基器：A. 無；B. 有。核糖體:A. 70S(50S 和30S)；B. 有。溶酶體：A.無；B.有。光合作用結構：A. 藍藻有葉綠素a 的膜層結構,細菌有菌色素；B. 植物有葉綠體。線粒體：A.無；B.有。細胞骨架：A.無；B.有。核膜：A.無；B.有。核仁：A.無；B.有。染色體：A. 單個環(huán)狀分子；B. 2 個以上，DNA 與蛋白質(zhì)以核小體形成染色體(質(zhì))。細胞分裂方式：A. 無絲（直接)分裂；B. 有絲分裂和減數(shù)分裂。DNA 分子結構與數(shù)量:A. 環(huán)狀，1 個；B. 線狀，2 個以上。DNA 復制周期:A. 無明顯周期；B. 有。基因組：A. 1n；B. 2n 或多倍�；驍�(shù):A. 少；B.多�；虮磉_調(diào)控：A. 操縱子,轉(zhuǎn)錄和翻譯偶聯(lián)；B. 多層次，核內(nèi)轉(zhuǎn)錄，細胞質(zhì)中翻譯，階段性和區(qū)域性。
3．病毒構成：芯：核酸； 殼： 蛋白； 特點：無自主代謝能力，寄生。分類：病毒在細胞內(nèi)的活動：裂解；整合。類病毒（僅RNA 構成) 蛋白感染因子(Prion protein,PrP, 朊病毒) 1982 年 S.B.Prusiner 五．細胞的化學組成水(結合態(tài)和游離態(tài))； 無機離子(Ca2+ ，Mg2+ ，F(xiàn)e3+ ，Na+ ，PO43-)；有機分子(蛋白質(zhì)， 脂類，糖類)。
第二講細胞質(zhì)膜與細胞表面
細胞質(zhì)膜（plasma membrane)：又稱細胞膜（cell membrane)， 是包圍在所有細胞表面一層極薄的膜，具有獨立的結構與功能，起著和環(huán)境分開，維持細胞內(nèi)環(huán)境，物質(zhì)交換， 能量和信息的傳遞等作用， 對細胞的生存、生長、分裂、分化等都極其重要。在真核生物中的細胞器也具有膜結構，這一類膜與細胞體內(nèi)的物質(zhì)合成、分泌、運輸、降解等有關， 被稱為細胞內(nèi)膜，它們與細胞質(zhì)膜統(tǒng)稱為生物膜（biology membrane)。
細胞表面（cell surface)，又稱細胞外被（cell coat)，是指細胞質(zhì)膜外表面覆蓋的一層與質(zhì)膜中蛋白質(zhì)或脂類分子共價結合的粘多糖，對膜蛋白起保護作用，并且在細胞識別中起重要作用。在哺乳動物小腸上皮細胞的細胞被稱為糖萼（glycocalyx)。一．細胞膜的組成：膜脂、膜蛋白和膜糖
1．膜脂約占細胞干重的50％，主要有磷脂、膽固醇和糖脂三種，均為雙型性分子。
磷脂因所帶的堿基不同而分許多類，如磷脂酰膽堿、卵磷脂、鞘磷脂等，而每一類因脂肪酸鏈長短和飽和程度不同又分許多種，在膜中磷脂含量是比較高的。
膽固醇在真核生物的質(zhì)膜中含量較多(1/3)， 結構如左圖。該化合物對調(diào)節(jié)膜的流動性有重要意義。在細菌的質(zhì)膜中則無膽固醇。
糖脂的結構與磷脂相似。糖脂決定了紅細胞的ABO 血型，A 型血糖脂較O 型多一個N－乙酰半乳糖胺殘基，B 型僅多一個半乳糖殘基(B 型轉(zhuǎn)為O 型，去乳糖)。
大部分磷脂和糖脂分子在水環(huán)境中能自發(fā)的形成雙層。
其中磷脂極性很強,在水環(huán)境中分子聚焦，其極性頭部與水接觸，疏水尾部避開水向分子團的內(nèi)面，形成小球形的分子團（micelles),或成球狀體的脂質(zhì)體（liposome)（ 人工膜)。
磷脂的這種特性在生物膜的體外研究種有重要意義。
而膽固醇在膜中插入與磷脂內(nèi)部，極性頭部與磷脂的極性頭部結合，主要功能：A.固定磷脂
中部分脂肪酸鏈，保持細胞形態(tài)，降低水溶性分子通透性(細菌無膽固醇有細胞壁)。B.防止脂肪酸鏈的凝固，維持細胞膜的相變。
2． 膜蛋白
約占細胞干重的40％， 根據(jù)其與膜脂的相互作用方式及在膜中的排列部位不同，分為：外在性或邊周蛋白（extrinsic or peripheral protein )與內(nèi)在性或整合蛋白（intrinsic or integral protein)。
邊周蛋白與整合蛋白的比較（A 為邊周蛋白，B 為整合蛋白) 分布：A.在膜表面；B.分布在膜中或穿膜。表面活性劑（有機溶劑)洗脫：A.易；B. 劇烈條件。游離特性：A.呈水溶性，不再與膜脂成膜；
B.能自我聚合，能與膜脂成膜。二、細胞膜的分子結構
1． 流動鑲嵌模型Ⅰ細胞膜結構發(fā)現(xiàn)簡史Ⅱ主要特點：
⑴流動的脂質(zhì)雙分子構成膜的連續(xù)體；
⑵蛋白質(zhì)分子象一群島嶼般無規(guī)則的分散在脂質(zhì)的海洋中。
2． 膜的分子不對稱性膜脂：同一種膜脂分子在膜的雙分子中分布不均糖：糖側鏈都分布在質(zhì)膜的外表面（ES) 膜蛋白：每種膜蛋白分子在膜上都具有明確的方向性細胞外表面（extrocyoplasmic surface，ES) 原生質(zhì)表面（protoplasmic surface,PS)
3． 膜的流動性膜脂分子的流動：側向擴散(lateral shift)； 旋轉(zhuǎn)運動(flex) ；左右擺動(flex) ；翻轉(zhuǎn)運動（flip-flop) 膜蛋白的流動：側向擴散－成斑(patching), 成帽(capping)； 旋轉(zhuǎn)運動。影響膜的流動性的因素：膜本身的組成成份、遺傳因子、環(huán)境的理化因素，其中膜的組成成份中膜脂的影響較明顯：膽固醇、不飽和鍵含量和鏈的長度、卵磷脂/鞘磷脂的比值。
4． 膜流動性的生理意義物質(zhì)運輸；信息傳遞；酶活性；激素與藥物的作用；細胞增值與發(fā)育。三、細胞質(zhì)膜的功能主要功能：⑴ 為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境； ⑵選擇性的物質(zhì)運輸， 其中伴隨著能量的傳遞；⑶ 提供細胞識別位點，完成細胞內(nèi)外信息跨膜傳遞；⑷為多種酶提供結合位點，使酶促反應高效有序進行；⑸介導細胞與細胞、細胞與基質(zhì)之間的連接； ⑹質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細胞表面特化結構。
1． 物質(zhì)運輸按運輸物質(zhì)類型分:
膜泡運輸 --蛋白質(zhì)、RNA； 穿膜運輸 -- Na+、K+ 。
穿膜運輸
物質(zhì)穿膜的基本特點: 脂溶性、分子大小、電荷性。不同機制的穿膜運輸特點
⑴被動運輸( Passive transport ) 物質(zhì)：高→低動力：濃度梯度(電或化學能)。
①簡單擴散( simple diffusion ) 無蛋白參與決定因素：分子大小，分子極性；物質(zhì)對象：H2O, CO2, O2..
②協(xié)助擴散( facilitated diffusion ) 蛋白參與決定因素：特異膜蛋白協(xié)助；物質(zhì)對象：極性分子, 部分無機離子、部分糖、氨基酸。
K＋通道：同源四聚體，孔道，中央孔道φ=0.3nm， 閘門，電壓感受器，選擇性濾器。葡萄糖輸運載體(glucose transporter) ：大多數(shù)哺乳動物細胞質(zhì)膜上存在，保證葡萄糖從血液中擴散入細胞；五種異構體；紅血球中：分子量約為45KD ，含有12 個跨膜α-螺旋，形成一個中央孔道，不對稱地插入質(zhì)膜中，葡萄糖輸運方向取決于膜兩側的葡萄糖濃度，胞漿存在的己糖激酶能迅速使之磷酸化，輸運載體再生。
⑵主動運輸 (Active transport) ATP-driven active transport, coupling pump to ATP hydrolysis 物質(zhì)：低→高；動力：ATP 、間接、光能
①離子泵 (ATPase)
從結構上主要分為P、V 和F 三類：
P 類：P 表示磷酸化，由于ATP 水解，使得輸
運蛋白磷酸化導致構象變化，改變載體蛋白與
被運離子間親和力。
Large catalytic α subunits (often two) become phosphorylated during solute transport; Smaller β subunits may regulae transport 。質(zhì)膜Na+/K+泵；質(zhì)膜Ca2+泵(把Ca2+排出細胞)； 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Ca2+泵(把胞漿中的游離Ca2+泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊腔中)； 胃上皮酸分泌細胞H+/ K+泵(把H+ 排到細胞外而把K+泵入細胞)。Na+-K+泵：膜內(nèi)在蛋白四聚體，ββαα 亞基ATP→ADP+Pi Pi 結合到α 亞基的天門氨酸殘基上。3 個Na+被跨膜泵出細胞，2 個K+被反向泵入細胞。Na+和K+都是逆濃度梯度跨膜轉(zhuǎn)運。該類離子泵是一偶聯(lián)系統(tǒng)。大多數(shù)細胞產(chǎn)能的三分之一，神經(jīng)細胞產(chǎn)能的三分之二，被消耗在Na+/K+泵的運行上。膜兩側該兩離子不均分布，有利維持細胞兩側的滲透平衡。Ca2+泵：單亞基膜內(nèi)在蛋白10 個a 螺旋與前a 亞基同源細胞膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜維持細胞胞質(zhì)中低濃度的游離Ca2+
②伴隨運輸電化學梯度共運輸和對向運輸鈉鉀泵或質(zhì)子泵為基礎
2．細胞間信號轉(zhuǎn)導㈠細胞通訊與細胞識別
⑴細胞通訊（cell communication) 一個細胞發(fā)出的信息通過介質(zhì)傳遞到另一個細胞產(chǎn)生相應的反應。通訊方式：①分泌化學信號進行通訊，包括內(nèi)分泌（endocrine)、自分泌（autocrine)、旁分泌（paracrine)、化學突觸（chemical synapse)
；
②接觸性依賴的通訊；③間隙連接實現(xiàn)代謝偶聯(lián)或電偶聯(lián)。
⑵細胞識別（cell recognition) 細胞通過其表面的受體與胞外信號物質(zhì)分子（配體)選擇性地相互作用，而導致胞內(nèi)一系列生理生化變化，最終表現(xiàn)為細胞整體的生物學效應的過程。信號通路（signaling pathway)： 細胞接受外界信號，通過一整套特定的機制，將胞外信號轉(zhuǎn)導為胞內(nèi)信號，最終調(diào)節(jié)特定基因的表達，引起細胞的應答反應，這種反應系列稱之為細胞信號通路。細胞識別是通過各種不同的信號通路實現(xiàn)的。㈡細胞的信號分子與受體
⑴信號分子（signal molecule)（見表5-3) 親脂性信號分子、親水性信號分子、氣體性信號分子(NO) 。
⑵受體（receptor)：多為糖蛋白
①細胞內(nèi)受體：胞外親脂性信號分子所激活。
②細胞表面受體：胞外親水性信號分子所激活。分屬三大家族：
A ．離子通道偶聯(lián)的受體（ion-channel-linked receptor)
B．G-蛋白偶聯(lián)的受體（G-protein-linked receptor)
C．酶偶連的受體（enzyme-linked receptor)
⑶第二信使（second messenger)
⑷分子開關（molecular switches )
㈢通過細胞內(nèi)受體介導的信號傳遞
⑴甾類激素介導的信號通路兩步反應階段：①初級反應階段：直接活化少數(shù)特殊基因轉(zhuǎn)錄的，發(fā)生迅速；
②次級反應：初級反應產(chǎn)物再活化其它基因產(chǎn)生延遲的放大作用。
⑵一氧化氮介導的信號通路㈣通過細胞表面受體介導的信號跨膜傳遞
⑴離子通道偶聯(lián)的受體介導的信號跨膜傳遞
①信號途徑：
②特點：A、受體/離子通道復合體，四次/六次跨膜蛋白；B、跨膜信號轉(zhuǎn)導無需中間步驟；C、主要存在于神經(jīng)細胞或其他可興奮細胞間的突觸信號傳遞；D、有選擇性：配體的特異性選擇和運輸離子的選擇性。⑵G-蛋白偶聯(lián)的受體介導的信號跨膜傳遞①cAMP 信號通路
A．反應鏈激素→G-蛋白偶聯(lián)受體→G-蛋白→腺苷酸環(huán)化酶→cAMP→cAMP 依賴的蛋白激酶A→基因調(diào)控蛋白→基因轉(zhuǎn)錄
B．組分激活型激素受體Rs，與GDP 結合的活化型調(diào)節(jié)蛋白Gs， 抑制型激素受體Ri，與GDP 結合的抑制型調(diào)節(jié)蛋白Gi，腺苷酸環(huán)化酶。
C．分析G-蛋白活化與調(diào)節(jié)（如左圖所示)
②磷脂酰肌醇信號通路“雙信使系統(tǒng)”反應鏈
③受體酪氨酸激酶及RTK-Ras 蛋白信號通路
A．受體酪氨酸激酶（receptor tyrosine kinases，
RTKs)
B．反應鏈配體→受體→受體二聚化→受體的自磷酸化→激活RTK →胞內(nèi)信號蛋白→啟動信號傳導C．RTK- Ras 信號通路配體→RTK→adaptor←GRF→Ras→ Raf（MAPKKK)→MAPKK→MAPK →進入細胞核→其它激酶或基因調(diào)控蛋白（轉(zhuǎn)錄因子)的磷酸化修鈽
⑶細胞表面其它與酶偶聯(lián)的受體
①受體絲氨酸/蘇氨酸激酶；②受體酪氨酸磷酸酯酶；
③受體鳥苷酸環(huán)化酶；④酪氨酸蛋白激偶聯(lián)系的受體。兩大家族：①一是與Src 蛋白家族相聯(lián)系的受體；②二是與Janus 激酶家族聯(lián)系的受體。信號轉(zhuǎn)導子和轉(zhuǎn)錄激活子（STAT )與JAK-STAT 途徑。㈤由細胞表面整合蛋白介導的信號傳遞
⑴整合蛋白與粘著斑。
⑵導致粘著斑裝配的信號通路有兩條。
⑶粘著斑的功能：①一是機械結構功能；②二是信號傳遞功能。
⑷通過粘著斑由整合蛋白介導的信號傳遞通路：①由細胞表面到細胞核的信號通路；②由細胞表面到細胞質(zhì)核糖體的信號通路。㈥細胞信號傳遞的基本特征與蛋白激酶的網(wǎng)絡整合信息
⑴細胞信號傳遞的基本特征：
①具有收斂（convergence )或發(fā)散（divergence) 的特點；
②細胞的信號傳導既具有專一性又有作用機制的相似性；
③信號的放大作用和信號所啟動的作用的終止并存；
④細胞以不同的方式產(chǎn)生對信號的適應。
⑵蛋白激酶的網(wǎng)絡整合信息與信號網(wǎng)絡系統(tǒng)中的cross talk。
第三講 細胞質(zhì)基質(zhì)與內(nèi)膜系統(tǒng)
一、細胞質(zhì)基質(zhì)(cytoplasmic matrix or cytomatrix )
1．基本涵義
用差速離心法分離細胞勻漿物組分，先后除去細胞核、線粒體、溶酶體、高爾基體和細胞質(zhì)膜等細胞器或細胞結構后，存留在上清液中的主要是細胞質(zhì)基質(zhì)的成分。生物化學家多稱之為胞質(zhì)溶膠。中間代謝有關的數(shù)千種酶類、細胞質(zhì)骨架結構。細胞質(zhì)基質(zhì)是一個高度有序的體系；通過弱鍵而相互作用處于動態(tài)平衡的結構體系。細胞質(zhì)基質(zhì)是細胞的重要的結構成分，其體積約占細胞質(zhì)的一半。肝細胞中細胞質(zhì)基質(zhì)及細胞其它組分的數(shù)目及所占的體積比（引自Albert.1998)
細胞組分 數(shù)目 體積比
細胞質(zhì)基質(zhì) 1 54
細胞核 1 6
內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 1 12
高爾基體 Several 3
溶酶體 300 1
胞內(nèi)體 200 1
過氧化物酶體 400 1
線粒體 1700 22
2．細胞質(zhì)基質(zhì)的功能
⑴完成各種中間代謝過程：如糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑等。
⑵與細胞質(zhì)骨架相關的功能：維持細胞形態(tài)、細胞運動、胞內(nèi)物質(zhì)運輸及能量傳遞等。
⑶蛋白質(zhì)的修飾、蛋白質(zhì)選擇性的降解：①蛋白質(zhì)的修飾；②控制蛋白質(zhì)的壽命；③降解變性和錯誤折疊的蛋白質(zhì)；④幫助變性或錯誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的分子構象。二、細胞內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembrane system) 定義：功能上連續(xù)統(tǒng)一的細胞內(nèi)膜，包括核被膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基器、液泡等，是合成蛋白質(zhì)、脂類、糖類的主要場所，也具有包裝和運輸合成產(chǎn)物和分泌產(chǎn)物的功能，是真核細胞所特有的結構，而原核生物中其質(zhì)膜或某些類似結構完成相應的生理功能。特點：①細胞內(nèi)膜系統(tǒng)是指細胞內(nèi)在結構、功能及發(fā)生上相關的由膜包繞形成的細胞器或細胞結構；②真核細胞細胞內(nèi)的區(qū)域化（compartmentalization)。
1．內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum) 發(fā)現(xiàn)：1945 年，小鼠成纖維細胞，內(nèi)質(zhì)中的網(wǎng)狀結構形態(tài)：封閉的膜系統(tǒng)及其圍成的腔形成相互溝通的網(wǎng)狀管道結構，增加了內(nèi)膜表面積。類型：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough ER) ：附著核糖體，扁囊，蛋白質(zhì)合成加工；
光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smooth ER) ：無核糖體，小管小囊，脂類合成�；瘜W組成：質(zhì)膜類似，蛋白質(zhì)含量較高，標志酶:葡萄糖-6-磷酸酶功能： ①蛋白質(zhì)的合成、加工修飾和轉(zhuǎn)運（rER 、信號肽假說)； ②脂類的合成（合成膜及運輸、肝細胞、sER 腔面)；③糖類的代謝（肝細胞、sER 、細胞色素450)；④解毒作用。
信號肽假說
信號識別蛋白(signal recognition particle) 信號識別蛋白受體(SRP receptor) 或�？康鞍仔盘栯乃饷�(signal peptidase)
過程：識別→合成停止結合→合成重新開始剪切→蛋白成熟
2.高爾基器（golgi apparatus) 發(fā)現(xiàn)：1898 年，意大利,Golgi 。
3．核糖體（ribosome)
分布：rER， 線粒體，葉綠體，游離。
組成與類型:顆粒狀，無膜，蛋白質(zhì)40%，rRNA60%，70S( 原核)，80S( 真核)
核糖體二聚體，多核糖體
原核生物與真核生物核糖體的比較
原核生物(S) 真核生物(S)
完整核糖體 70S 80S
大亞單位 50S 60S
rRNA 23S 5S 28S 5.8S 5S
蛋白質(zhì) L1-34 約49 種
小亞單位 30S 40S
rRNA 16S 18S
蛋白質(zhì) S1-21 約33 種
摻入AA 的最適[Mg 2+] 10-15mmol/L 1.5mmol/L
S:沉降系數(shù)，測量某一物質(zhì)在離心力作用時的沉降速度。
4．液泡（vacuole) 特點：一層膜圍成的球狀，與質(zhì)膜、高爾基器、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等關系密切類型：
①高爾基液泡(golgi vacuole) ：高爾基反面高爾基池邊緣的小泡，含水解酶。
②溶酶體(lysosome) ：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體形成，含水解酶。
③圓球體(spherosome)： 植物細胞的溶酶體，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成。
④微體(microbody) ：按所含的酶命名，如過氧化物酶體和乙醛酸循環(huán)體。
⑤消化泡(digestive vacuole) ：溶酶體與吞噬小體融合后形成的小泡。
⑥自噬小體(autophagic vacuole)： 一層膜將部分細胞質(zhì)包圍而成，消化碎片。
⑦微體(microbody) ：按所含的酶命名，如過氧物酶體。
⑧胞飲液泡(pinocytosis vacuole)： 質(zhì)膜內(nèi)陷吞飲溶液或營養(yǎng)物質(zhì)。
⑨吞噬小體(phagic vacuole) ：質(zhì)膜內(nèi)陷吞噬異體營養(yǎng)顆粒。
⑩中央液泡(central vacuole) ：植物細胞特有，起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。
⑾衣被小泡(coated vesicles) ：質(zhì)膜內(nèi)陷形成。溶酶體：概述：1955 年，鼠肝細胞，20-50nm， 酸性，溶解或消化。初級溶酶體：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基腔邊緣突出膨大分離而來，未開始進行消化。次級溶酶體：正在進行或已經(jīng)進行消化作用的液泡。后溶酶體：小體已失掉酶，僅余未消化的殘渣。
溶酶體的形成：
1.溶酶體酶蛋白的成熟
2.溶酶體酶蛋白的富集
3.溶酶體的形成
溶酶體的功能：
1.內(nèi)吞消化作用
2.自體吞噬作用
3.自溶作用溶酶體的作用過程： 溶酶體類疾病： LDLrecptor（ 低密度脂受體)與心臟病
總結：
第四講細胞的能量單位
本講任務：了解細胞兩大能量單位線粒體和葉綠體的典型結構及其生理功能。
A.線粒體（Mitochondria)
發(fā)現(xiàn)
1850 年，光鏡、動物細胞、小顆粒結構；
1890 年，系統(tǒng)細胞學研究：生命小體→小顆粒與細菌相似、“內(nèi)共生”；
1898 年，命名線粒體（mitos ：線，chondria ：顆粒)；
1904 年，植物細胞、活體染色進行氧化還原反應研究；
1950 年，能量代謝的兩大發(fā)現(xiàn)：三羧酸循環(huán)、三羧酸循環(huán)與ATP 產(chǎn)生偶聯(lián)；提出能量細胞
器的概念，認為它是能量代謝的中心；
1963-1964 年，線粒體內(nèi)有自身的核酸等物質(zhì)；熱點：能量代謝→半自主性（結構)；
形態(tài)與結構
(1) 直徑：0.5-1μm；長:1-2μm。
(2) 數(shù)目：不同細胞中差別。
(3) 分布：需能較多的區(qū)域。
(4) 結構：內(nèi)外膜構成的封閉的囊狀結構。外膜：包被線粒體內(nèi)膜：外膜內(nèi)側嵴(cristae) ：內(nèi)膜內(nèi)陷；擴增膜表面積；表面不光滑，含基粒。膜間隙：空隙基質(zhì)：內(nèi)部膠狀物，酶等。
化學組成
干重中：蛋白質(zhì)65-70%： 可溶性→基質(zhì)中的酶類、外膜上的外周蛋白等不溶性→鑲嵌蛋白、內(nèi)膜上的部分酶、結構蛋白等脂類30-35% ：卵磷脂多些，膽固醇極少其它物質(zhì)：金屬離子，DNA 物質(zhì)等
功能
目前研究發(fā)現(xiàn)，動物細胞中80％ATP 來源于線粒體內(nèi)，線粒體是糖脂肪和氨基酸最終氧化釋放能量的場所。糖、脂肪在基質(zhì)中酵解產(chǎn)生丙酮酸和脂肪酸→線粒體中成為2 碳TCA 。TCA 與氧化磷酸化偶聯(lián)。
線粒體氧化磷酸化的物質(zhì)基礎和ATP 的產(chǎn)生
物質(zhì)基礎線粒體呼吸鏈的組分
酶復合物 輔基 分子量 作用
I NADH-CoQ 還原酶NADH 脫氫酶 FMN FeS(6) 850kD，25 種肽 質(zhì)子位移遞氫
II 琥珀酸-CoQ 還原酶(琥珀酸脫氫酶) FMN FeS(2) Hemeb 140kD，4 種肽 遞氫
III CoQ 細胞色素c 還原酶 Hemb(2) Hemc1 FeS 500kD，9 種肽 質(zhì)子位移遞氫
細胞色素c 游離處于內(nèi)膜胞質(zhì)面 13kD 遞氫
IV 細胞色素c 氧化酶 Hem a3(2)Hema(2) Cu(2) 300kD， 9-13 質(zhì)子位移遞氫
V ATP 合酶 F0 F1 OSCP 480-500kD
ATP 合酶（F0 - F1 ATPase)
真核生物：頭部、膜部、柄部；原核生物：頭部、膜部。
化學滲透假說
通過內(nèi)膜上的呼吸鏈組分間氫與電子的交替?zhèn)鬟f，使質(zhì)子從內(nèi)膜向胞質(zhì)中轉(zhuǎn)移；因膜對質(zhì)子不能自由通過，形成的質(zhì)子動力勢能量經(jīng)ATP 合酶催化驅(qū)動ADP 形成ATP 。
(見書P218 圖7-7) 電子供體電子受體質(zhì)體排放H+濃度差→ATP 產(chǎn)生構象假說
電子傳遞過程中產(chǎn)生的能量不是形成含高能磷酸鍵的中間產(chǎn)物，而是通過蛋白質(zhì)載體（ATP 合酶)構象變化形成ATP 。
半自主性
發(fā)現(xiàn)：1960 年前，DNA 存在于細胞核中；1963 年，M.Nass 和S.Nass 發(fā)現(xiàn)線粒體中的DNA； 深入研究RNA 核糖體。自主性體現(xiàn)： mtDNA ：裸露的環(huán)狀結構。RNA： 基質(zhì)中的各類RNA 來源于mtDNA ；轉(zhuǎn)錄的RNA 聚合酶來源于細胞核；合成的蛋白質(zhì)不是很多，5-10%；mRNA 半衰期短。蛋白質(zhì)：合成元件核糖體��；AA 與tRNA 專一作用的酶與胞質(zhì)中的不同；密碼子的偏愛性不同；起始密碼子與終止密碼子也不同。自主性限制：
1.合成的蛋白質(zhì)只占少量,絕大部分來源于胞質(zhì)；
2.某些核基因活性抑制會導致線粒體不能形成完整的呼吸鏈。兩套遺傳系統(tǒng)的相互作用
1.核質(zhì)體系合成線粒體內(nèi)膜的大部分蛋白,與線粒體遺傳裝置有關的酶系,運至線粒體中；
2.在上述基礎上線粒體DNA開始轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)譯,同時合成反調(diào)節(jié)細胞核DNA轉(zhuǎn)錄的物質(zhì),終止細胞核對線粒體的作用。
細胞核中合成的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運過程
導肽：1.20-80 個AA；2.正電荷堿性AA；3.不含負電荷酸性AA；4.含較高的羥基氨基酸；
5.具有雙性的螺旋結構。受體：可與不同的導肽結合,無特異性要求,移位至線粒體內(nèi)外膜接觸點。分類：1.進入外膜；2.進入基質(zhì)；3.進入膜間隙和內(nèi)膜。
線粒體的來源
增殖：與細胞分裂相似：1.間壁分離；2.收縮后分離；3.出芽分離。起源：內(nèi)共生假說：原始真核細胞中共生細菌，支持證據(jù)：1.DNA 、mtDNA 單個裸露的環(huán)狀雙鏈分子，真核細胞多個染色體；2.蛋白質(zhì)合成機制；3.形態(tài)結構類似。分化假說：進化角度(真核細胞的產(chǎn)生)
B. 葉綠體（Chloroplast)
概述
僅存在于植物細胞中，嚴格意義上
講植物中存在的應是質(zhì)體。
前質(zhì)體：植物分生組織中，多次分裂后能成為白色體或葉綠體；
白色體：造粉質(zhì)體、造蛋白體、造油體；
葉綠體：含有葉綠素，能進行活躍的光合作用；
有色體：葉綠素退化，類囊體結構消失，積累淀粉等。
形態(tài)
因不同種類的植物細胞差異顯著，一般葉細胞中50-200 個， 可占細胞質(zhì)體的40-90% ，外形透鏡形；直徑：4-10mm ，厚：2-3mm 。
結構
葉綠體外被(膜)：雙層膜包被，膜間隙，外膜通透性大，內(nèi)膜選擇作用。類囊體(Thylakoid)：葉綠體基質(zhì)中的封閉扁平小囊，沿葉綠體長軸排列�；�(grana) ：在葉綠體某些部位許多圓盤狀的類囊體疊置成垛的結構。類囊體有關超微結構：
1.多形顆粒：核酮糖-1.5-二磷酸羧化酶(RuBPcase) 。
2.球形顆粒：ATP 合酶。
3.葉綠素-蛋白質(zhì)復合顆粒--聚光色素復合物：PSⅠ P700；PSⅡ P680 �；|(zhì)：
化學組成
葉綠體外被(膜)的化學組成：蛋白質(zhì)和脂類，糖脂與磷脂較多。類囊體：蛋白質(zhì)：脂類＝60:40 ；脂類中不飽和脂肪酸較多，膜的流動性較強；蛋白質(zhì)分布與線粒體蛋白質(zhì)分布比較相似�；|(zhì)：
光合作用中電子傳遞及光合磷酸化
吸收光能在PSⅡ和PSⅠ的配合下,把一對電子從H2O 傳遞給NADP+,電子傳遞呈Z 型。光合磷酸化的類型：非循環(huán)式，循環(huán)式。
光合磷酸化與氧化磷酸化的區(qū)別
光合作用中暗反應
利用光合反應中產(chǎn)生的ATP 及NADPH 來生成糖類.(CO2 的固定)
葉綠體的半自主性和起源
均于線粒體相似；植物細胞的三套遺傳系統(tǒng)。
第五講細胞核的結構與功能
概述
1831 年，Brown 發(fā)現(xiàn)，胞內(nèi)最大的細胞器。真核細胞：均有，除了成熟的篩管和紅細胞。原核細胞：擬核。細胞生活周期形態(tài)結構不是一成不變。
形態(tài)
圓球狀，卵形，形態(tài)也會變化。核質(zhì)系數(shù)(NP)=V 核/(Vcell-V 核) 比值變大→細胞分裂。
構成單位
核被膜；遺傳物質(zhì)；核仁。
A．核被膜（Nuclear envelope)
組成
外膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)特化區(qū)。內(nèi)膜核周池 20-40nm，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通。核纖層網(wǎng)狀纖維蛋白，30-160nm， laminaA B C。維持細胞核的形狀；與細胞分裂相關；核被膜的破裂與重構。核孔兩層核膜融合區(qū)域。間期細胞普遍存在 60 個/μm； 每核達3000 萬。
核孔復合物
孔環(huán)顆粒Annular granules；
邊圍顆粒Peripheral granules；
中央顆粒centre granules。
功能 核質(zhì)物質(zhì)交換雙向選擇性通道
核孔形成柱狀通道 9nm 15nm 蛋白質(zhì)運輸:核定位信號(Nuclear localization signal) RNA 特殊機理
B. 遺傳物質(zhì)
幾對名詞
染色質(zhì)與染色體chromatin and chromosome:編碼基因,重復序列(DNA 指紋技術) 常染色質(zhì)與異染色質(zhì)euchromatin and heterochromatin:細胞分裂間期存在形態(tài)結構異染色質(zhì)與功能異染色質(zhì)constitutive and faculative ... B. 遺傳物質(zhì)
染色質(zhì)的基本結構單位核小體
核小體結構
(nucleosome)
1.核心結構：四種組蛋白；
2.左手螺旋纏繞1.75 圈，147bp；
3.H1
位于兩核小體中間，與DNA 雙鏈結合，成2 圈，共165bp；
4.連接兩核小體的DNA 長度為35bp，故形成200bp 的結構單位；
5.染色質(zhì)上的核小體成念珠狀。
組蛋白 分子量(kDa) 氨基酸組成 保守性 每200bpDNA 的分子數(shù)
H1 20 富含Lys 差 N、C 端變化大 1
H2A 137 Lys 中等，中部C 端，疏水 種間差異 2
H2B 137 Lys 中等，中部，疏水 種間差異 2
H3 157 富含Arg、Cys 進化保守 2
H4 112 富含Arg 最保守 2 個AA 2
組蛋白富含堿性氨基酸，易與酸性的DNA 緊密結合。
染色體的四級模型
10nm→30nm 形成過程
10nm 及30nm 螺線管示意圖(見上頁核小體結構左圖)
中期染色體的形態(tài)結構
依據(jù)形態(tài)分類
metacentric chromosome；submetacentric chromosome ；
subtelocentric chromosome；telocentric chromosome 。
基本構成著絲粒（centromere) or 動粒（kinetochore)：主縊痕；動粒結構域（kinetochore domain)；中央結構域（centre domain)
； 配對結構域（pairing domain)；次縊痕（secondary constriction)
； 端粒（telomere)。
C. 核仁（Necleolus)的結構與功能
概述
核仁的超微結構
纖維中心(fibrillar centers FC)：染色淺，低電子密度，不活躍的rDNA；
致密纖維中心(dense fibrillar component DFC)：染色深，電子密度高，活躍
的rDNA；
顆粒組分(grannlar component GC)：核糖體亞單位前體顆粒。
結論：FSc:非轉(zhuǎn)錄狀態(tài)的沉默rRNA 基因儲存位點；
DFC:rRNA 基因進行活躍轉(zhuǎn)錄位點；
GS:核糖體亞單位裝配成熟位點。
核仁的功能－－核糖體的生物發(fā)生
核仁周期
第六講細胞骨架
發(fā)現(xiàn)
最初,基質(zhì)(cytosol)均質(zhì)溶液相,細胞運動形態(tài)等?
1928 年,Klotzoff 原始概念鋨酸或高錳酸鉀染色電鏡無。
1963 年,戊二醛常溫染色電鏡下有網(wǎng)狀骨架。
概論
細胞骨架：真核細胞胞質(zhì)中的蛋白纖維網(wǎng)架體系。
狹義 (cytoskeleton)
三種蛋白纖維：微絲(microfilament，MF)；微管(microtubule，MT)； 中間纖維
華東理工大學《細胞生物學》上課講義
(intermediate filament,IF)。
廣義 (cell skeleton)
胞質(zhì)骨架(cytoskeleton)； 核骨架或核基質(zhì)(karyoskeleton or nuclear matrix)
目前通俗,細胞骨架--cytoskeleton:真核細胞胞質(zhì)中由三類纖維蛋白微絲、
微管和中間纖維組成的蛋白纖維網(wǎng)狀骨架體系，對于維持細胞形態(tài)、細胞運動、
物質(zhì)與能量交換、信息傳遞等生命活動有重要作用。
本講主要介紹cytoskeleton 的三種蛋白纖維及相關的生理功能，同時對核
基質(zhì)作簡單學習。
A．微管（microtubule)
存在于真核細胞中，由微管蛋白(tubulin)組裝成的長管狀細胞器結構，通
過亞單位的組裝與去組裝，能改變其長度，對低溫與秋水仙素敏感，在細胞內(nèi)呈
網(wǎng)狀或束狀分布，并能與其它蛋白共同組成紡錘體，基體，中心粒，鞭毛和纖毛
等，維持細胞形態(tài)、細胞運動等，原核細胞中無此結構。
形態(tài)與組成
外徑24－26nm；內(nèi)徑15nm；壁厚6nm；管狀纖維。
管蛋白a 和b 少量微管結合蛋白(microtubule associated proteins,MAPs)
a 和b 形成二聚體，13 根原纖維
管蛋白a 和b；50kDa 種間保守性非常強；管蛋白a 有N(nonexchangeable site)
位點；管蛋白b 有E(exchangeable site)位點
管蛋白相關因子
*GTP：能與N、E 位點相結合
*二價陽離子：Ca2+解聚 Mg2+ 促進裝配
*作用藥物：秋水仙素：疏水凹槽，二聚體不能聚合；紫杉醇和重水：促進微管
裝配，但對細胞有毒。
動態(tài)裝配
體外裝配
體外裝配條件：
微管蛋白濃度>臨界濃度。
最適pH：pH6.9
離子：無Ca2+, Mg2+適當，1M
溫度：37℃，低溫解聚；
臨界濃度：微管蛋白必須高于
某一濃度，低于則不發(fā)生裝配，該濃度稱為臨界濃度。微管兩端的臨界濃度和平
衡常數(shù)均是不同，正極和負極。
GTP 的重要作用
*GTP 與二聚體的N，E 位點結合，裝配到微管的b 亞單位上；
*裝配完成后，E 位點的GTP 會水解成GDP，這種二聚體不穩(wěn)定，會解聚；
*當GTP-tubulin 聚合速度遠大于GTP 的水解速度時，末端不斷加入大量
GTP-tubulin，使微管穩(wěn)定延長，出現(xiàn)“GTP-cap”現(xiàn)象；
*隨著GTP-tubulin 的消耗，末端聚合速度會下降，則GTP 水解成GDP，因而
華東理工大學《細胞生物學》上課講義
GTP-cap 會變小直至消失，暴露出GDP-tubulin，微管開始解聚；
*踏車行為：在某中GTP-tubulin 下，表現(xiàn)出微管的(+)極聚合，(－)極解聚，并
且速度相等，從而微管長度保持不變。（整個結果是表現(xiàn)為微管在移動)。
體內(nèi)裝配
自我調(diào)節(jié)
微管組織中心(microtubule organizing centre,MTOC)
在生理或?qū)嶒炋幚斫饩酆�，微管重新發(fā)生裝配的區(qū)域。動物中的中心體，鞭毛和
纖毛的基體，硅三藻的紡錘極體均是MTOC，MTOC 決定了微管的極性。
微管結合蛋白(microtubule associated proteins,MAPs)
MAP1 MAP2 tau 蛋白促進微管組裝，抑制解聚
功能
維持細胞形態(tài)
秋水仙素處理的細胞變球形，微管破壞，表面張力最小。
胞內(nèi)運輸
驅(qū)動蛋白(kinesin)：利用ATP 水解釋放的能量向正極運輸小泡；
動力蛋白(dyenin)：能反向向負極運輸物質(zhì)。
鞭毛與纖毛的運動
鞭毛與纖毛的區(qū)別：
結構：細長毛狀與基體；軸線結構：9+2 結構，A-13，B-10
鞭毛與纖毛的運動機理
基體與中心體
中心體(centrosome)：動物細胞中的主要微管
組織中心，紡錘體與胞質(zhì)微管均有中心體放射
出來，中心體有一對垂直的中心粒構成。通常
鞭毛與纖毛的基體也是有中心粒構成。
三種微管區(qū)別
染色體運動功能
B. 微絲（microfilament)
成份
肌動蛋白：43kD， 三種異構體 a、b、g， 進化上極其保守，平滑肌、心肌等，375
個AA，只差4-6 個AA。
動態(tài)裝配
由球形肌動蛋白(G-actin)單體形成的多聚體螺旋狀纖維，37nm；G-actin 有極
性，裝配成纖維時，頭尾相連，微絲(MF)有極性。
裝配條件：Mg2+ G-actin ATP →裝配；Ca2+ 較低Na+或K+→解聚成G-actin；
Mg2+ Na+或K+高濃度→成纖維。
裝配過程：種子形成，延長階段，延遲時間，微絲極性。
ATP 的作用：ATP→G-actin 1:1；ATP-actin 裝配；裝配后，actin 構象會改變，
使ATP→ADP+Pi；ADP-actin 易解聚；ATP-cap；踏車行為。
華東理工大學《細胞生物學》上課講義
微絲結合蛋白
在微絲結合蛋白的參與下形成許多亞細胞結構如應力纖維等，肌肉細絲等。
主要的微絲結合蛋白及功能如下：
特異性藥物
細胞松弛素；鬼筆環(huán)肽。
功能
肌肉收縮
微絨毛
應力纖維
胞質(zhì)溶膠與阿米巴運動
胞質(zhì)分裂環(huán)
C．中間纖維（Intermediate filamnet)
成份
中間纖維的類型：
角質(zhì)蛋白纖維（keratins)
：分子量（kD)40-68； 多肽數(shù)19； 細胞類型：上皮，
包括各種角蛋白絲；(頭皮指甲)神經(jīng)膠質(zhì)細胞。
波形蛋白纖維（vimentin)：分子量（kD)54；多肽數(shù)1；細胞類型：成纖維細
胞，上皮細胞，軟骨細胞淋巴細胞。
結蛋白纖維（desmin)
：分子量（kD)53；多肽數(shù)1； 細胞類型：骨骼肌，心肌，
平滑肌。
神經(jīng)元纖維蛋白：細胞類型：神經(jīng)元。
神經(jīng)膠質(zhì)蛋白纖維(GFAP)：分子量（kD)51； 多肽數(shù)1； 細胞類型：神經(jīng)膠質(zhì)細
胞。
組織特異性，應用于臨床診斷腫瘤發(fā)生部位。
特征
桿形區(qū)：310 AA，a 螺旋，7 個AA 重復排列，a 和d 位為疏水AA。
頭尾部：非螺旋區(qū)，高度可變。
裝配
相鄰亞基螺旋區(qū)→二聚體；
二聚體→四聚體，中間纖維的最小亞單位；
八個四聚體或四個八聚體進一步螺旋成中間纖維；
整個裝配過程中IF 是不具有極性的，兩端是對稱的。
核纖層與IF 結合蛋白
核纖層蛋白與IF 蛋白有相似結構：350AA 的內(nèi)部區(qū)段與IF 蛋白螺旋區(qū)高度同源；
類似大小的非螺旋頭尾部；也為10nm 左右的纖維并且具有25nm 的縱向周期。
IF 結合蛋白：與IF 功能密切相關，緊密或疏松結合于IF 上或兩端。
功能
無特異性藥物的作用，故功能研究不如前兩者透徹，主要：外與細胞膜和細胞外
基質(zhì)直接聯(lián)系；向內(nèi)與核表面，核基質(zhì)聯(lián)系；中間與MT、MF 及其他細胞器相聯(lián)。
總結
細胞骨架主要成份比較
微管微絲中間纖維
主要組成成份 ab 結合蛋白
G-actin
結合蛋白
多種類型
分子量 50kD 43kD 40-200kD
亞單位管蛋白球蛋白線狀蛋白
結合核苷酸 2GTP/二聚體 1ATP/單體無
纖維直徑 -22nm -7nm -10nm
結構
13 根原絲組成的空心
管狀纖維
單股a 螺旋多級a 螺旋
極性有有無
可溶性
亞單位庫
有有無
踏車行為有有無
特異性藥物
秋水仙素、長春花堿
紫杉醇
細胞松弛素
鬼筆環(huán)肽
無
與運動有關的
結合蛋白
動力蛋白
驅(qū)動蛋白
肌球蛋白無
D．核骨架
存在于真核細胞核內(nèi)，以蛋白成份為主的纖維網(wǎng)架體系。
核骨架與DNA 復制
染色質(zhì)DNA 以放射環(huán)形式與DNA 復制的酶及其他因子錨定于核骨架，形成DNA
復合體進行復制。
核骨架是DNA 復制的空間支架。
核骨架與基因表達
染色質(zhì)DNA 上發(fā)現(xiàn)有核骨架結合序列，一般位于活性轉(zhuǎn)錄基因的兩端，富含AT。
與核骨架結合后能使該區(qū)段的染色質(zhì)空間解聚，從而有利于RNA 聚合酶的識別與
移動，保證基因處于高活性狀態(tài)。
E．細胞骨架功能
細胞形態(tài)支撐與形態(tài)的建成；細胞內(nèi)轉(zhuǎn)運或運動；膜相關的性質(zhì)和功能；吞噬作
用；信息傳遞。
