反射活動的一般規(guī)律反射、反射弧、中樞抑制的概念

　�。ǘ�）突觸前抑制

　　前文已述及，軸突可與另一神經(jīng)元的軸突構成突觸，這種突觸可能是突觸前抑制的結構基礎。圖10-18顯示這種突觸關系，A纖維末梢與運動神經(jīng)元構成軸突-胞體型突觸，能興奮該運動神經(jīng)元；b 纖維傳入經(jīng)過多突觸接替后，末梢與A纖維末梢構成軸突-軸突型突觸，不能直接影響該運動神經(jīng)元活動。當A纖維興奮傳入沖動抵達末梢時，可引致運動神經(jīng)元出現(xiàn)興奮性突觸后電位（圖10-18，甲，1）；當僅有B纖維興奮沖動傳入時，見不到該運動神經(jīng)元有反應。如果先使B纖維興奮，一定時間間隔后再使A纖維興奮，則A纖維興奮所引起的興奮性突觸后電位明顯減小（圖10-18，甲，2，2），說明B纖維的活動能抑制A纖維的興奮作用。已知，抵達末梢部位的動作電位是觸發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)釋放的因素，如動作電位大則遞質(zhì)釋放量大，運動電位小則遞質(zhì)釋放量��；而動作電位的大小又受到軸突末梢跨膜靜息電位的影響，跨膜靜息電位大則動作電位大，跨膜靜息電位小則動作電位也小。由此認為，突觸前抑制產(chǎn)生的機制是：B纖維傳入經(jīng)多突觸接替后，興奮抵達末梢交釋放遞質(zhì)→遞質(zhì)作用于A纖維末梢使其去極化，從而使末梢跨膜靜息電位變小→A纖維興奮時其末梢的動作電位變小，使釋放的遞質(zhì)減少→運動神經(jīng)元的興奮性突觸后電位減小。因此，B纖維的抑制作用是通過使A纖維釋放的興奮性遞質(zhì)減小而實現(xiàn)的。由于這種抑制是改變了突觸前膜的活動而實現(xiàn)的，因此稱為突觸前抑制。

　　突觸前抑制在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)廣泛存在，尤其多見于感覺傳入途徑，對調(diào)節(jié)感覺傳入活動有重要作用。突觸前掏可發(fā)生在各類感受器傳入活動之間，也可發(fā)生面類感受器的不同感受野活動之間；即一個感覺傳入纖維的興奮沖動進入中樞后，它本身沿特定的傳導路徑向高位中樞，同時通過多個神經(jīng)元的接替，轉而對其旁的感覺傳入纖維的活動發(fā)生突觸前抑制限制其他的感覺傳入活動。由于突觸前抑制產(chǎn)生的潛伏期較長，因此認為傳入神經(jīng)必須通過兩個以上中間神經(jīng)元的多突觸接替，才能與其他感覺傳入神經(jīng)末梢形成軸突-軸突型突觸聯(lián)系。突觸前抑制一般約在刺激傳入神經(jīng)后20ms左右發(fā)展到高峰，而后其抑制作用逐漸減弱，整個抑制過程可持續(xù)100-200ms。

圖10-18 突觸前抑制

甲：每組曲線的上線為傳入沖動電位記錄，下線為某肌運動神經(jīng)元細胞內(nèi)電位記錄

乙：實驗方法示意圖。微電極插入基本肌運動神經(jīng)元細胞體內(nèi)

A：來自該肌的傳入神經(jīng)纖維 B：來自另一肌肉的傳入神經(jīng)纖維

　　在局部神經(jīng)元回路中提到了交互性突觸聯(lián)系，這種聯(lián)系可以由一個興奮性突觸和一個抑制性突觸組合而成。在這種聯(lián)系中，一個樹突活動時，首先通過興奮性突觸激活另一個樹突；而后一個權威突活動加強時，卻通過抑制性突觸來抑制前一個樹突的活動，使原行發(fā)動興奮的樹突很快受到反饋抑制。這種抑制，發(fā)生在局部神經(jīng)元回路中，起到了局部的整合作用；而且這種抑制只有樹突的一部分參與活動，不需要整個神經(jīng)元參與活動。由樹突-樹突型突觸聯(lián)系產(chǎn)生的抑制，稱為樹突-樹突型抑制（dendrodendritic inhibirion），它在視網(wǎng)膜、嗅球、丘腦內(nèi)都存在，也是中樞抑制的一種形式。

　　六、反射活動的反饋調(diào)節(jié)

　　當一個刺激發(fā)致力一個反射后，效應器的活動必然又刺激本身或本系統(tǒng)內(nèi)的感覺器發(fā)出沖動進入中樞；這個繼發(fā)性的傳入沖動對維持與糾正反射活動的進行有重要作用。實際上每一個反射活動都是鏈鎖反射，一個刺激發(fā)動一個反射，反射的效應又成為新的刺激，引起繼發(fā)性反射活動，使反射鏈鎖樣地進行下去實驗證明，切除大量傳入神經(jīng)后，就使許多反射活動不可能很好地完成；背根受損的患者，動作苯拙而出現(xiàn)感覺性共濟失調(diào)，說明肌肉肌梭的傳入沖動在運動協(xié)調(diào)中起著重要作用。事實上，除了準備應器本身的感受裝置發(fā)出的傳入沖動對反射活動的協(xié)調(diào)有作用外，其他能感知反射效應的感覺器官也發(fā)出傳入沖動進入中樞，以糾正射活動的進行。例如，視覺和內(nèi)耳平衡感覺等，能不斷感知軀體運動反射活動的進行將受到很大影響。

　　神經(jīng)系統(tǒng)對機體的反射調(diào)節(jié)功能與工程技術上的自動調(diào)節(jié)裝置有相似之處（圖10-19）。自動調(diào)節(jié)裝置由五個基本環(huán)節(jié)構成：發(fā)訊裝置→聯(lián)系線路→控制裝置→聯(lián)系線路→交應裝置，而且自動調(diào)節(jié)系統(tǒng)必須具有反饋聯(lián)系。反饋聯(lián)系在一般情況下是指由該系統(tǒng)效應裝置把一部分效應反過來傳給發(fā)訊裝置，或傳給該系統(tǒng)的任何一個中間環(huán)節(jié)，從而進一步調(diào)整自動調(diào)節(jié)系統(tǒng)的活動。這些特征與反射活動過程是相似的。

圖10-19 反饋聯(lián)系模式圖

甲：自動調(diào)節(jié)系統(tǒng) 乙：反射調(diào)節(jié)系統(tǒng)

　　反饋聯(lián)系有負反饋和正反饋兩種。前者是指自動控制調(diào)節(jié)系統(tǒng)效應裝置的變化，可以減弱作用于發(fā)訊裝置的變化；后者是指效應裝置的變化，可以加強發(fā)訊裝置的變動，在反射活動過程中反饋聯(lián)系表現(xiàn)很突出。例如，血壓調(diào)節(jié)的降壓反射就是如此。當由于某種原因引致血壓上升時，頸動脈竇與主動脈弓區(qū)的牽張感受器傳入沖動增多，信息沿傳入神經(jīng)傳向中樞，通過心血管運動中樞的分析綜合活動，控制信息沿傳出神經(jīng)傳到效應裝置，使心臟活動減退及部分血管擴張，導致血壓下降，使血壓上升受到限制，可以看出，降壓反射是促使血壓不致過分升高的控制機制。從另一個角度來看，反射的降壓效應本身，又會反過來減弱牽張感覺器所受的刺激，減弱了作用于發(fā)訊裝置的變化（負反饋聯(lián)系），使感受器傳入沖動有所減少，這樣降壓反射活動也不會導致血壓無限制地下降。因此，在降壓反射的調(diào)節(jié)下，血壓就能保持在某一相對穩(wěn)定的水平上。負反饋聯(lián)系使自動控制系統(tǒng)具有自發(fā)的穩(wěn)定特性。

　　正反饋聯(lián)系在反射活動過程中也有表現(xiàn)，例如排尿反射進行過程中就是如此。當膀胱排尿時，尿液刺激了膀胱壁和尿道內(nèi)感受裝置，傳入沖動信息經(jīng)傳入神經(jīng)傳向中樞，通過中樞和傳出神經(jīng)的活動，使膀胱副尿肌收縮加強；這樣尿液排出加強，刺激也加強（正反饋聯(lián)系），使排尿過程越來越強烈，直到尿液排完為止。因此，在具有正反饋聯(lián)系的條件下，自動控制系統(tǒng)就有自我反復加強的特性，使效應裝置活動愈來愈強。正反饋聯(lián)系一般是在效應裝置活動尚未達到最大效應之前發(fā)揮作用的.

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