呼吸運動的調(diào)節(jié)(呼吸中樞,呼吸節(jié)律形成,反射性調(diào)節(jié),化學(xué)因素,周期性呼吸)

　　四、周期性呼吸

　　周期性呼吸是異常呼吸型之一，表現(xiàn)為呼吸加強加快與減弱減慢交替出現(xiàn)。最常見的有陳-施呼吸和比奧（Biot）呼吸。

　�。ㄒ唬╆�-施呼吸（潮式呼吸）

　　陳-施呼吸（Cheyne-Stokes respiration）的特點是呼吸逐漸增強增快又逐漸減弱減慢與呼吸暫停交替出現(xiàn)，每個周期約45s到3min。

　　當(dāng)前認(rèn)為陳-施呼吸產(chǎn)生的基本機制是因為某種原因呼吸受到刺激，肺通氣量增加，呼出過多的CO₂,肺泡氣PCO₂下降，肺部血液PCO₂也下降，片刻之后，這種低PCO₂血液到達腦部，呼吸因缺少CO₂的刺激而開始受到抑制，變慢變淺甚至停止。呼吸的抑制又使肺部血液PCO₂升高，PCO₂升高了的血液隨后到達腦，又開始刺激呼吸，呼吸又復(fù)變快變深，再次使PCO₂下降，呼吸再受抑制。上述過程周而復(fù)始，周期性進行，產(chǎn)陳-施呼吸（圖5-23）。陳-施呼吸主要出現(xiàn)于二種情況下：①肺-腦循環(huán)時延長（如心力衰竭），此時腦PCO₂將升高，增強了對呼吸的刺激，觸了陳-施呼吸；②呼吸中樞反饋增益增加。反饋增益是指一定程度的PCO₂或pH變化所引起的通氣變化，通氣變化大，則增益大。低O₂或某種腦干損傷可出現(xiàn)增益增大，導(dǎo)致陳-施呼吸。

　�。ǘ�）Biot呼吸

　　其特點是一次或多次強呼吸后，繼以長時間呼吸停止，之后又出現(xiàn)第二次這樣的呼吸（圖5-23）。周期持續(xù)時間變化較大，短的僅10s，長的可達1min。Biot呼吸見于腦損傷、腦脊液的壓力升高、腦膜炎等疾病時，常是死亡前出現(xiàn)的危急癥狀。發(fā)生的原因尚不清楚，可能是疾病已侵及延髓，損害了呼吸中樞。

圖5-23 異常呼吸型式示意圖

　　五、運動時呼吸的變化及調(diào)節(jié)

　　運動時機體代謝增高，血液循環(huán)和呼吸系統(tǒng)都將發(fā)生一系列變化以適應(yīng)增高了的機體代謝的需要。這時，呼吸加深加快，肺通氣量增大，其增加的程度隨運動量而異。潮氣量可雙安靜時的500ml升到2000ml，呼吸頻率可從 12-18次/min升至50次/min，每分通氣量可升達100L以上，O₂的攝入量和CO₂排出量也都相應(yīng)增加。

　　運動時肺通氣量的增加有一個過程。運動之始，通氣量驟升，繼之以緩慢的升高，隨后達一穩(wěn)態(tài)水平。運動停止時，也是通氣量先驟降，繼以緩慢下降，然后恢復(fù)到運動前的水平（圖5-24）。

圖5-24 運動時的肺通氣量變化

　　運動時呼吸的變化是大家都很熟悉的生理現(xiàn)象，但其變化機制卻至今仍未闡明，不過與其它生理活動一樣，也是在神經(jīng)和體液機制調(diào)節(jié)下發(fā)生的。

　　一般認(rèn)為運動開始時通氣驟升也條件反射有關(guān)，是在運動鍛煉過程中形成的。因為只是給予運動暗示，并未開始運動，也可出現(xiàn)通氣量增大的反應(yīng)，而且與運動者過去的經(jīng)驗、精神狀態(tài)、實驗條件等有關(guān)。此外，運動時，運動肌肉、關(guān)節(jié)的本體感受器受到刺激，其傳入沖動也可以反射性地刺激呼吸。因為，僅被動運動肢體，就可引起快速通氣反應(yīng)，陰斷活動肢體的傳入神經(jīng)，反應(yīng)消失；脊髓胸12水平截癱病人，被動運動膝關(guān)節(jié)，不能產(chǎn)生快速通氣反應(yīng)。近年來神經(jīng)組化研究表明，在延髓孤束周圍有較稠密的肌傳入末梢，這可能是運動肢體引起運動初期快速通氣反應(yīng)的解剖學(xué)基礎(chǔ)。

　　運動時動脈血pH、PCO₂PO₂的波動的作用。中度運動時，雖然動脈血pH、PCO₂PO₂的均值保持相對的穩(wěn)定，但它們卻都能隨呼吸廁于周期性波動，波動的幅度隨運動強度而變化，運動強，波動幅度大；運動弱，波動幅度小。運動時，這種波動幅度的增大，可能在運動通氣反應(yīng)中起重要作用。動物實驗中，設(shè)法在不影響血液氣體平均分壓的同時，緩沖上述周期性波動，動物通氣量下降。記錄貓頸動脈竇神經(jīng)化學(xué)感受器傳入沖動，發(fā)現(xiàn)其頻率與呼吸周期同步消、漲。體液因素的這種作用是通過化學(xué)感受器實現(xiàn)的。

　　運動停止后，通氣未立即恢復(fù)到安靜水平。這是因為運動時，O₂供小于O₂耗，欠下了“O₂債”。所以運動停止后，一段時間內(nèi)，O₂耗仍大于安靜時的，以償還O₂債，待償還后，通氣才恢復(fù)。這時維持通氣增強的刺激主要是H⁺。

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