細胞膜(plasma membrane)的基本結構和物質轉運功能(跨膜物質轉運,單純擴散,易化擴散,主動轉運)

　　(二)細胞膜蛋白質

　　膜結構中含有蛋白質早已證實，但有興趣的問題是膜中蛋白質究以何種形式存在。70年代以前，多數(shù)人主張蛋白質是平鋪在脂質雙分子層的內外兩側，后來證明，蛋白質分子是以а-螺旋或球形結構分散鑲嵌在膜的脂質雙分子層中。

　　膜蛋白質主要以兩種形式同膜脂質相結合：有些蛋白質以其肽鏈中帶電的氨基酸或基團，與兩側的脂質極性基團相互吸引，使蛋白質分子像是附著在膜的表面。這稱為表面蛋白質；有些蛋白質分子的肽鏈則可以一次或反復多次貫穿整個脂質雙分子層，兩端露出在膜的兩側，這稱為結合蛋白質。在用分子生物學技術確定了一個蛋白質分子或其中亞單位的一級結構、即肽鏈中不同氨基酸的排列順序后，發(fā)現(xiàn)所有結合蛋白質的肽鏈中都有一個或數(shù)個主要由20-30個疏水性氨基酸組成的片段。這些氨基酸又由于所含基團之間的吸引而形成а-螺旋，即這段肽鏈沿一條軸線盤旋，形成每一圈約含3.6個氨基酸殘基的螺旋，螺旋的長度大致相當于膜的厚度，因而推測這些疏水的а螺旋可能就是肽鏈貫穿膜的部分，它的疏水性正好同膜內疏水性烴基相吸引。這樣，肽鏈中有幾個疏水性а-螺旋，就可能幾次貫穿膜結構；相鄰的а-螺旋則以位于膜外側和內側的不同長度的直肽鏈連接（參看圖2-7和8）。

　　膜結構中的蛋白質，具有不同的分子結構和功能。生物膜所具有的各種功能，在很大程度上決定于膜所含的蛋白質；細胞和周圍環(huán)境之間的物質、能量和信息交換，大都與細胞膜上的蛋白質分子有關。

　　由于脂質分子層是液態(tài)的，鑲嵌在脂質層中的蛋白質是可移動的，即蛋白質分子可以在膜脂分子間橫向漂浮移位；不同細胞膜中的不同蛋白質分子的移動和所在位置，存在著精細的調控機制。例如，骨骼肌細胞膜中與神經(jīng)肌肉間信息傳遞有關的通道蛋白質分子，通常都集中在肌細胞膜與神經(jīng)未梢分布相對應的那些部分；而在腎小管和消化管上皮細胞，與管腔相對的膜和其余部分的膜中所含的蛋白質種類大不相同，說明各種功能蛋白質分子并不都能在所在的細胞膜中自由移動和隨機分布，而實際存在著的有區(qū)域特性的分布，顯然同蛋白質完成其特殊功能有關。膜內側的細胞骨架可能對某種蛋白質分子局限在膜的某一特殊部分起著重要作用。

　　（三）細胞膜糖類

　　細胞膜所含糖類甚少，主要是一些寡糖和多糖鏈，它們都以共價鍵的形式和膜脂質或蛋白質結合，形成糖脂和糖蛋白；這些糖鏈絕大多數(shù)是裸露在膜的外面一側的。這些糖鏈的意義之一在于以其單糖排列順序上的特異性，可以作為它們所結合的蛋白質的特異性的“標志”。例如，有些糖鏈可以作為抗原決定簇，表示某種免疫信息；有些是作為膜受體的“可識別性”部分，能特異地與某種遞質、激素或其他化學信號分子相結合。如人的紅細胞ABO血型系統(tǒng)中，紅細胞的不同抗原特性就是由結合在膜脂質的鞘氨醇分子上的寡糖鏈所決定的，A型抗原和B型抗原的差別僅在于此糖鏈中一個糖基的不同。由此可見，生物體內不僅是多聚糖核苷酸中的堿基排列和肽鏈中氨基酸的排列可以起“分子語言”的作用，而且有些糖類物質中所含糖基序列的不同也可起類似的作用。

　　二、細胞膜的跨膜物質轉運功能

　　既然膜主要是由脂質雙分子層構成的，那么理論上只有脂溶性的物質才有可能通過它。但事實上，一個進行著新陳代謝的細胞，不斷有各種各樣的物質（從離子和小分子物質到蛋白質等大分子，以及團塊性固形物或液滴）進出細胞，包括各種供能物質、合成細胞新物質的原料、中間代謝產(chǎn)物和終產(chǎn)物、維生素、氧和二氧化碳，以及Na⁺、K⁺、Ca2⁺離子等。它們理化性質各異，且多數(shù)不溶于脂質或其水溶性大于其脂溶性。這些物質中除極少數(shù)能夠直接通過脂質層進出細胞外，大多數(shù)物質分子或離子的跨膜轉運，都與鑲嵌在膜上的各種特殊的蛋白質分子有關；至于一些團塊性固態(tài)或液態(tài)物質的進出細胞（如細胞對異物的吞噬或分泌物的排出），則與膜的更復雜的生物學過程有關。

　　現(xiàn)將幾種常見的跨膜物質轉運形式分述如下：

　　（一）單純擴散

　　溶液中的一切分子都處于不斷的熱運動中。這種分子運動的平均動能，與溶液的絕對溫度成正比。在溫度恒定的情況下，分子因運動而離開某一小區(qū)的量，與此物質在該區(qū)域中的濃度（以mol/L計算）成正比。因此，如設想兩種不同濃度的同種物質的溶液相鄰地放在一起，則高濃度區(qū)域中的溶質分子將有向低濃度區(qū)域的凈移動，這種現(xiàn)象稱為擴散。物質分子移動量的大小，可用通量表示，它指某種物質在每秒內通過每平方厘米的假想平面的摩爾或毫爾數(shù)。在一般條件下，擴散通量與所觀察平面兩側的濃度差成正比；如果所涉及的溶液是含有多種溶質的混合溶液，那么每一種物質的移動方向和通量，都只決定于各該物質的濃度差，而與別的物質的濃度或移動方向無關。但要注意的是，在電解質溶液的情況下，離子的移動不僅取決于該離子的濃度也取決于離子所受的電場力。

　　在生物體系中，細胞外液和細胞內液都是水溶液，溶于其中的各種溶質分子，只要是脂溶性的，就可能按擴散原理作跨膜運動或轉運，稱為單純擴散。這是一種單純的物理過程，區(qū)別于體內其他復雜的物質轉運機制。但單純擴散不同于上述物理系統(tǒng)的情況是：在細胞外液和細胞內液之間存在一個主要由脂質分子構成的屏障，因此某一物質跨膜通量的大小，除了取決于它們在膜兩側的濃度外，還要看這些物質脂溶性的大小以及其他因素造成的該物質通過膜的難易程度，這統(tǒng)稱為膜對該物質的通透性。

　　人體體液中存在的脂溶性物質的數(shù)量并不很多，因而靠單純擴散方式進出細胞膜的物質也不很多。比較肯定的是氧和二氧化碳等氣體分子，它們能溶于水，也溶于脂質，因而可以靠各自的濃度差通過細胞膜甚或肺泡中的呼吸膜（參見第五章）。體內一些甾體（類固醇）類激素也是脂溶性的，理論上它們也能夠靠單純擴散由細胞外液進入胞漿，但由于分子量較大，近來認為也需要膜上某種特殊蛋白質的“協(xié)作”，才能使它們的轉運過程加快。

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