�。ǘ�)易化擴散
有很多物質(zhì)雖然不溶于脂質(zhì)，或溶解度甚上，但它們也能由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)較容易地移動。這種有悖于單純擴散基本原則的物質(zhì)轉(zhuǎn)運，是在膜結(jié)構(gòu)中一些特殊蛋白質(zhì)分子的“協(xié)助”下完成的，因而被稱為易化擴散（facilitated diffusion)。例如，糖不溶于脂質(zhì)，但細胞外液中的葡萄糖可以不斷地進入一般細胞，適應代謝的需要；Na+、K+、Ca+等離子，雖然由于帶有電荷而不能通過脂質(zhì)雙分子層的內(nèi)部疏水區(qū)，但在某些情況下可以順著它們各自的濃度差快速地進入或移出細胞。這些都是易化擴散的例子。易化擴散的特點是：物質(zhì)分子或離子移動的動力仍同單純擴散時一樣，來自物質(zhì)自身的熱運動，所以易化擴散時物質(zhì)的凈移動只能是由它們的高濃度區(qū)移向低濃度區(qū)，但特點是它們不是通過膜的脂質(zhì)分子間的間隙通過膜屏障，而是依靠膜上一些具有特殊結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)分子的功能活動，完成它們的跨膜轉(zhuǎn)運。由于蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)上的易變性（包括其構(gòu)型和構(gòu)象的改變)和隨之出現(xiàn)的蛋白質(zhì)功能的改變，因而使易化擴散得以進行，并使它處于細胞各種環(huán)境因素改變的調(diào)控之下。醫(yī)學.全.在線.網(wǎng).站.提供
由載體介導的易化擴散這種易化擴散的特點是膜結(jié)構(gòu)中具有可稱為載體（carrier)的蛋白質(zhì)分子，它們有一個或數(shù)個能與某種被轉(zhuǎn)物相結(jié)合的位點或結(jié)構(gòu)域（指蛋白質(zhì)肽鏈中的某一段功能性氨基酸殘基序列)，后者先同膜一側(cè)的某種物質(zhì)分子選擇性地結(jié)合，并因此而引起載體蛋白質(zhì)的變構(gòu)作用，使被結(jié)合的底物移向膜的另一側(cè)，如果該側(cè)底物的濃度較低，底物就和載體分離，完成了轉(zhuǎn)運，而載體也恢復了原有的構(gòu)型，進行新一輪的轉(zhuǎn)運，其終止點是最后使膜兩側(cè)底物濃度變得相等。上面提到的葡萄糖進入一般細胞，以及其他營養(yǎng)性物質(zhì)如氨基酸和中間代謝產(chǎn)物的進出細胞，就屬于這種類型的易化擴散。以葡萄糖為例，由于血糖和細胞外液中的糖濃度經(jīng)常保持在相對恒定的水平，而細胞內(nèi)部的代謝活動不斷消耗葡萄糖而使其胞漿濃度低于細胞外液，于是依靠膜上葡萄糖載體蛋白的活動，使葡萄糖不斷進入細胞，且其進入通量可同細胞消耗葡萄糖的速度相一致不同物質(zhì)通過易化擴散進出細胞膜，都需要膜具有特殊的載體蛋白。
以載體為中介的易化擴散都具有如下的共同特性：（1)載體蛋白質(zhì)有較高的結(jié)構(gòu)特異性，以葡萄糖為例，在同樣濃度差的情況下，右旋葡萄糖的跨膜通量大大超過左旋葡萄糖（人體內(nèi)可利用的糖類都是右旋的)；木糖則幾乎不能被載運。（2)飽和現(xiàn)象，即這種易化擴散的擴散通量一般與膜兩側(cè)被轉(zhuǎn)運物質(zhì)的濃度差成正比，但這只是當膜兩側(cè)濃度差較小時是如此；如果膜一側(cè)的濃度增加超過一定限度時，再增加底物濃度并不能使轉(zhuǎn)運通量增加。飽和現(xiàn)象的合理解釋是：膜結(jié)構(gòu)中與該物質(zhì)易化擴散有關(guān)的載體蛋白質(zhì)分子的數(shù)目或每一載體分子上能與該物質(zhì)結(jié)合的位點的數(shù)目是固定的，這就構(gòu)成了對該物質(zhì)的量并不能使載運量增加，于是出現(xiàn)了飽和。（3)競爭性抑制，即如果某一載體對結(jié)構(gòu)類似的A、B兩種物質(zhì)都有轉(zhuǎn)運能力，那么在環(huán)境中加入Ｂ物質(zhì)將會減弱它對Ａ物質(zhì)的轉(zhuǎn)運能力，這是因為有一定數(shù)量的載體或其結(jié)合位點競爭性地被Ｂ所占據(jù)的結(jié)果。目前已經(jīng)有多種載體從不同動物的各類細胞膜提純或克隆（clone)。與葡萄糖易化擴散有關(guān)的蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)由一條含近５００個氨基酸的肽鏈組成，而且此肽鏈有１２個疏水性跨膜а－螺旋（二級結(jié)構(gòu))，多次貫穿膜內(nèi)外，并互相吸引靠攏，形成球形蛋白質(zhì)分子（三級結(jié)構(gòu))，但其轉(zhuǎn)運葡萄糖時的具體變構(gòu)過程尚不完全清楚。
2．由通道介導的易化擴散 它們常與一些帶電的離子如Na+、K+ Ca+、 CI+等由膜的高濃度一側(cè)向膜的低濃度一側(cè)的快速移動有關(guān)。對于不同的離子的轉(zhuǎn)運，膜上都有結(jié)構(gòu)特異的通道蛋白質(zhì)參與，可分為別稱為Na+通道、K+通道、Ca+通道等；甚至對于同一種離子，在不同細胞或同一細胞可存在結(jié)構(gòu)和功能上不同的通道蛋白質(zhì)，如體內(nèi)至少已發(fā)現(xiàn)有三種以上的Ca+通道和７種以上的K+通道等，這種情況與細胞在功能活動和調(diào)控方面的復雜化和精密化相一致。通道蛋白質(zhì)有別于載體的重要特點之一，是它們的結(jié)構(gòu)和功能狀態(tài)可以因細胞內(nèi)外各種理化因素的影響而迅速改變：當它們處于開放狀態(tài)時，有關(guān)的離子可以快速地由膜的高濃度一側(cè)移向低濃度一側(cè)；其離子移動的速度是如此之大，因而在關(guān)于通道蛋白的分子結(jié)構(gòu)還知之甚少時，就推測是在這種蛋白質(zhì)的內(nèi)部出現(xiàn)了一條貫通膜內(nèi)外的水相孔道使離子能夠順著濃度差（可能還存在著電場力的作用)通過這一孔道，因而其速度遠非載體蛋白質(zhì)的運作速度所能比擬。這是稱為通道（channel)的原因。通道對離子的選擇性，決定于通道開放時它的水相孔道的幾何大小和孔道壁的帶電情況，因而對離子的選擇性沒有載體蛋白那樣嚴格。大多數(shù)通道的開放時間都十分短促，一般以數(shù)個或數(shù)十個ms計算，然后進入失活或關(guān)閉狀態(tài)。于是又推測在通道蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中可能存在著類似閘門（gate)一類的基團，由它決定通道的功能狀態(tài)。許多的離子通道蛋白質(zhì)已經(jīng)用分子生物學的技術(shù)被克隆，對其結(jié)構(gòu)的研究已證實了上述推測。
通道的開放造成了帶電離子的跨膜移動，這固然是一種物質(zhì)轉(zhuǎn)運形式；但通道的開放是有條件的、短暫的，百離子本身并不像葡萄糖等是一些代謝物，從生理意義上看，載體和通道活動的功能不盡相同。當通道的開放引起帶電離子跨膜移動時（如Na+、Ca2+進入膜內(nèi)或K+移出膜外)，移動本身形成跨膜電流（即離子電流)；而移位的帶電離子在不導電的脂質(zhì)雙分子層（具有電容器的性質(zhì))兩側(cè)的集聚，將會造成膜兩側(cè)電們即跨膜電位的改變，而跨膜電位的改變以及進入膜內(nèi)的離子、特別是Ca2+，將會引起該通道所在細胞一系列的功能改變。由此可見，通道的開放并不是起轉(zhuǎn)運代謝的作用，而離子的進出細胞，只是把引起通道開放的那些外來信號，轉(zhuǎn)換成為通道所在細胞自身跨膜電位的變化或其他變化，因而是細胞環(huán)境因素影響細胞功能活動的一種方式。
�。ㄈ�)主動轉(zhuǎn)運
主動轉(zhuǎn)運指細胞通過本身的某種耗能過程，將某種物質(zhì)的分子或離子由膜的低濃度一側(cè)移向高濃度一側(cè)的過程。按照熱力學定律，溶液中的分子由低濃度區(qū)域向高濃度區(qū)域移動，就像舉起重物或推物體沿斜坡上移，或使電荷逆電場方向移動一樣，必須由外部供給能量。在膜的主動轉(zhuǎn)運中，這能量只能由膜或膜所屬的細胞來供給，這就是主動的含義。前述的單純擴散和易化擴散都屬于被動轉(zhuǎn)運，其特點是在這樣的物質(zhì)轉(zhuǎn)運過程中，物質(zhì)分子只能作順濃度差、即由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的凈移動，而它所通過的膜并未對該過程提供能量。被動轉(zhuǎn)運時物質(zhì)移動所需的能量來自高濃度所含的勢能（圖示２－３左)，因而不需要另外供能（２－３右)。被動轉(zhuǎn)運最終可能達到的平衡點是膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度差為零的情況；如果被動轉(zhuǎn)運的是某種離子，則離子移動除受濃度差的影響外，還受當時電場力的影響，亦即當最終的平衡點達到時，膜兩側(cè)的電－化學勢*的差為應為零。主動轉(zhuǎn)運與此不同，由于膜以某種方式提供了能量，物質(zhì)分子或離子可以逆濃度或逆電－化學勢差而移動。體內(nèi)某種物質(zhì)分子或離子由膜的低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)移動，結(jié)果是高濃度一側(cè)濃度進一步升高，而另一側(cè)該物質(zhì)愈來愈少，甚至可以全部被轉(zhuǎn)運到另一側(cè)。如小腸上皮細胞吸收某些已消化的營養(yǎng)物；腎小管上皮細胞對小管液中某些“有用”物質(zhì)進行重吸收，均屬此現(xiàn)象。由于此過程在熱力學上為耗能過程，不可能在無供能的情況下自動進行，因此如果在生物體內(nèi)出現(xiàn)這種情況，說明有主動的跨膜轉(zhuǎn)運在進行，必定伴隨了能源物質(zhì)（常常是ＡＴＰ)的消耗。
圖２－３ 物質(zhì)的主動轉(zhuǎn)運和被動轉(zhuǎn)運原理示意圖
物質(zhì)分子可由高濃度處自動向低濃度處擴散，而分子
由低濃度處移向高濃度處則需另行供能，正如滑雪者可
由高坡自動下滑，而上坡卻需要由人體費力一樣。
被動轉(zhuǎn)運和主動轉(zhuǎn)運的根本區(qū)別即在于此
在細胞膜的主動轉(zhuǎn)運中研究得最充分，而且對細胞的生存和活動可能是最重要的，是膜對于鈉和鉀離子的主動轉(zhuǎn)運過程。所有活細胞的細胞內(nèi)液和細胞外液中Na+和K+的濃度有很大的不同。以神經(jīng)和肌細胞為例，正常時膜內(nèi)K+濃度約為膜外的３０倍，膜外的Na+濃度約為膜內(nèi)的１２倍；這種明顯的離子濃度差的形成和維持，要依靠新陳代謝的進行，提示這是一種耗能的過程；例如，低溫、缺氧或應用一些代謝抑制劑可引起細胞內(nèi)外Na＋、K+的濃度差減小，而在細胞恢復正常代謝活動后，巨大的濃度差又可恢復。由此認為各種細胞的細胞膜上普遍存在著一種鈉－鉀泵（sodium-potassium pump)的結(jié)構(gòu)，簡稱鈉泵，其作用是在消耗代謝能的情況下逆烊濃度差將細胞內(nèi)的Na+移出膜外，同時把細胞外的K+移入膜內(nèi)，因而保持了膜內(nèi)高K+和膜外高Na+的不均衡離子分布。
鈉泵是鑲嵌在膜的脂質(zhì)雙分子層中的一種特殊蛋白質(zhì)，它除了有對Na+、K+的轉(zhuǎn)運功能外，還具有ＡＴＰ酶的活性，可以分解ＡＴＰ使之釋放能量，并能利用此能量進行Na+和K+的主動轉(zhuǎn)運；因此，鈉泵就是Na+-K+依賴式ＡＴＰ酶的蛋白質(zhì)。鈉泵蛋白質(zhì)已用近代分子生物學方法克隆出來，它們是由α－和β－亞單位組成的二聚體蛋白質(zhì)，肽鏈多次穿越脂質(zhì)雙分子層，是一種結(jié)合蛋白質(zhì)。α－亞單位的分子量約為１００kd，轉(zhuǎn)運Na+、K+和促使ＡＴＰ分解的功能主要由這一亞單位來完成；β－亞單位的分子量約為５０kd，作用還不很清楚。鈉泵蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運Na+、K+的具體機制尚不十分清楚，但它的啟動和活動強度與膜內(nèi)出現(xiàn)較多的Na+和膜外出現(xiàn)較多的K+有關(guān)。鈉泵活動時，它泵出Na+和泵入K+這兩個過程是同時進行或“耦聯(lián)”在一起的；根據(jù)在體內(nèi)或離體情況下的計算，在一般生理情況下，每分解一個ＡＴＰ分子，可以使３個Na+移到膜外同時有２個K+移入膜內(nèi)；但這種化學定比關(guān)系在不同情況下可以改變。
