一、能量供應(yīng)(Energy Supply)
腦的活動瞬息萬變，需要大量能量的及時供應(yīng)。腦細胞本身的生物高分子(核酸及蛋白質(zhì))的合成以及神經(jīng)遞質(zhì)的合成與釋放固然都是耗能的過程，但這些尚不足以說明為什么腦細胞的功能活動較之其他組織細胞要消耗更多的能量。腦的能量消耗主要在于經(jīng)常不斷地把Na＋泵出細胞外，使去極化(depolarization)后的膜迅速恢復膜電位，以維持神經(jīng)的興奮和傳導。腦的代謝率(metabolic rate)是很高的，它可以用單位時間的耗氧量(oxygen consumption)和基質(zhì)消耗量或產(chǎn)物生成量作指標來表示，如表14－1。
表14-1 正常青年男子的腦血流量和代謝率
| 速率 | ||
| 每百克腦組織 | 全腦 | |
| 血流量（ml/分) | 57 | 798 |
| 耗氧量（ml/分) | 3.5 | 49 |
| 葡萄糖消耗（mg/分) | 5.5 | 77 |
| CO2生成（ml/分) | 3.5 | 49 |
腦血流量占心輸出量的15%，耗氧量占全身總耗氧量(約250ml/分)的20%，然而腦的重量只不過占體重的2%。分析流入和流出腦組織血液的化學成分(動靜脈差法)發(fā)現(xiàn)，除了葡萄糖外，其他可作為能源的物質(zhì)沒有明顯的減少。由上表可見每百克腦組織每分鐘產(chǎn)生的二氧化碳和消耗的氧均為3.5ml(156微克分子)，呼吸商(respiratory quotient)為1。再者，按化學計算(1克分子葡萄糖完全氧化要消耗6克分子的氧)，葡萄糖的消耗率還稍高于氧的消耗率。
這些事實綜合起來說明，腦組織是以葡萄糖的氧化來供能的，甚至可以說，至少在正常條件下，腦組織唯一利用糖作為能源。因為腦中糖原含量很少(小于0.1%)，所以必須依賴血糖的供應(yīng)。雖然腦組織還可以利用酮體，但必須以低血糖為前提，例如在饑餓引起酮血癥(ketonemia)的情況下。如果血糖和血酮體均增高時(糖尿病酮血癥)，腦仍然優(yōu)先利用葡萄糖以供能。有人認為，腦利用酮體作能源是對饑餓時低血糖的適應(yīng)，長期慢性饑餓的病人，腦的耗氧量的一半可用來氧化酮體。
腦細胞含有完整的糖酵解(EMP)酶系，已糖激酶活性約為其他組織的20倍。但是即使最大程度地發(fā)揮糖酵解的作用也不能滿足供能的需要，而必須依賴糖的有氧氧化。所以氧的供給一刻也不能中斷。由于腦組織主要依賴糖的有氧氧化供給能量，所以它對缺糖和缺氧均極敏感。血糖下降50%即可致昏迷，而中斷(流向腦的)血流幾分鐘就可引起死亡。臨床上使用大劑量胰島素做為治療手段也可以引起昏迷。胰島素對腦的這種影響，現(xiàn)在認為是間接作用的結(jié)果，也就是因為胰島素降低了血糖之故。因為胰島素是大分子物質(zhì)，它不能透過血腦屏障，這和對其他組織或周圍神經(jīng)組織的作用不同。在那些組織，胰島素的作用可能主要是直接影響其對葡萄糖的攝取。
腦內(nèi)ATP的水平甚高，它的合成和利用均很迅速。據(jù)測定，腦內(nèi)ATP末端磷酸基的半數(shù)更新時間平均只有約3秒鐘，腦組織的磷酸肌酸(CP)水平比ATP還要高，它可看作是ATP末端高能磷酸鍵的一種貯存形式。在磷酸肌酸激酶(CPK)的催化下，ATP和CP可相互轉(zhuǎn)變。
這是一個等能反應(yīng)，因此在相互轉(zhuǎn)變中不致于有能量的丟失。腦中CPK活性較強，有利于能量的貯存和動用。此外，腦組織中還有活性較強的肌激酶(myokinase)，它可催化下列反應(yīng)。此反應(yīng)的意義在于“挖掘潛力”，即充分利用ATP中的兩個高能磷酸鍵。
上述兩種激酶都是維持腦內(nèi)高水平ATP的有力保證。
二、類脂的組成和代謝
除脂肪組織外，腦是全身含脂類最多的組織，但脂肪組織主要含甘油三酯(貯存脂)，而腦組織中的脂類幾乎全是類脂。腦干重的1／2是脂類，這是就全腦平均而言，如果分別測定腦灰質(zhì)和腦白質(zhì)的化學成分，就會發(fā)現(xiàn)灰質(zhì)含水份和蛋白質(zhì)較多，脂類僅占干重的1／3；而白質(zhì)中的脂類含量較多，約占干重的55%。
表14－2 正常成人腦的脂類組成
| 灰質(zhì) | 白質(zhì) | |||||
| 成分 | 溫重（％) | 干重（％) | 總脂（％) | 溫重（％) | 干重（％) | 總脂（％) |
| 水 | 81.9 | 71.0 | ||||
| 總脂 | 5.9 | 32.7 | 100 | 15.6 | 54.9 | 100 |
| 總磷脂 | 4.1 | 22.7 | 69.5 | 7.2 | 25.2 | 45.9 |
| 膽固醇 | 1.3 | 7.2 | 22.0 | 4.3 | 15.1 | 27.5 |
| 總半乳糖苷脂 | 0.4 | 2.4 | 7.3 | 4.1 | 14.5 | 26.4 |
| 總神經(jīng)節(jié)苷能 | 0.3 | 1.7 | 0.05 | 0.18 | ||
由上表可見，以濕重計，腦白質(zhì)中脂類含量約三倍于灰質(zhì)。這種差別主要是由于白質(zhì)中的神經(jīng)纖維外被以髓鞘(myelin sheath)，而髓鞘的脂類可高達干重的70-80%。
腦中的類脂主要用以構(gòu)成神經(jīng)元(neurone)的質(zhì)膜和髓鞘。這些膜性結(jié)構(gòu)與其他組織細胞的膜結(jié)構(gòu)有共同之處，即都是由類脂與蛋白質(zhì)構(gòu)成的復合物，但在類脂的組成和代謝上亦有一些特點。尤其是髓鞘，它含有某些特殊的類脂成分，這些成分或者僅見于髓鞘，或者髓鞘中含量較多，而在其他組織中則較少見，例如縮醛磷脂(plasmalogen)和腦苷脂(cerebroside)。
腦不從血中攝取脂肪酸，本身也不含游離脂肪酸，那么組成這些類脂的脂肪酸是從哪里來的呢?實驗證明，腦中的脂肪酸和膽固醇都可由乙酰CoA合成，而乙酰CoA的主要來源還是葡萄糖。
髓鞘形成(Myelination)之前的未成熟的腦組織含膽固醇和磷脂較多，而含腦苷脂極少，腦苷脂合成酶系的活性也極低。當髓鞘形成時，此酶系的活性升高，腦苷脂的含量亦相應(yīng)增多，髓鞘形成與神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育和功能密切相關(guān)，而髓鞘脫落(demyelination)是神經(jīng)系統(tǒng)疾病的重要的病理改變之一。髓鞘的代謝特點是正在進行髓鞘形成時代謝很快，一旦形成之后就變得很慢，成為體內(nèi)最穩(wěn)定的一種結(jié)構(gòu)。據(jù)認為，這是由于髓鞘缺乏催化類脂分解代謝的酶系。已經(jīng)形成的髓鞘，除了個別成分(如三磷酸肌醇磷脂)有較高的更新率外，其他磷脂和膽固醇等的更新率均甚低。
