金魚(yú)的遺傳與育種研究
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遺傳學(xué)是研究生物遺傳與變異規(guī)律的科學(xué)。遺傳表現(xiàn)為生物世代之間的連續(xù)性和相似性，就是人們常說(shuō)的“種瓜得瓜，種豆得豆”。這種連續(xù)性和相似性是通過(guò)遺傳物質(zhì)傳遞的由于遺傳物質(zhì)在世代間連續(xù)傳遞，使生物具有遺傳特性，從而保持著物種的相對(duì)穩(wěn)定性。變異是生物世代之間或同代不同個(gè)體之間的性狀差異性。變異有遺傳的變異和不遺傳的變異。遺傳的變異，在生物進(jìn)化上具有重要的意義，它是自然選擇或人工選擇的材料。如果沒(méi)有變異發(fā)生的話，金魚(yú)仍然處于野生
鯽魚(yú)的階段。一、遺傳學(xué)基本原理（－)分高定律分離定律是奧地利遺傳學(xué)家孟德?tīng)柛鶕?jù)
豌豆雜交實(shí)驗(yàn)于1865年首先提出來(lái)的，被后人證實(shí)和發(fā)展，稱為孟德?tīng)柕谝欢�。該定律揭示了同源染色體上等位基因的遺傳。它告訴人們，位于同源染色體上的等位基因具有獨(dú)立性，在生殖細(xì)胞減數(shù)分裂中，等位基因隨著同源染色體的分離而彼此分離，各自進(jìn)入一個(gè)生殖細(xì)胞，并通過(guò)受精過(guò)程，獨(dú)立地遺傳給后代。（二)自由組合定律自由組合定律是孟德?tīng)栐谔岢龇蛛x假說(shuō)的同時(shí)提出來(lái)的，也被后人所證實(shí)和發(fā)展，稱為孟德?tīng)柕诙�。該定律揭示了不同�?duì)同源染色體基因的遺傳。它告訴人們，在減數(shù)分裂中，各對(duì)同源染色體上等位基因的分離，互不干擾、彼此獨(dú)立，非等位基因以自由組合方式組建配子的基因型。（三)連鎖互換定律連鎖互換定律是美國(guó)遺傳學(xué)家摩爾根首先明確提出來(lái)的。該走津揭示了同源染色體上不同對(duì)基因的遺傳。它告訴人們，位于同一條染色體的基因常常有連在一起遺傳的傾向，但是在減數(shù)分裂中，同源染色體之間可以以一定頻率互換等位部分的基因，從而改變基因的連鎖關(guān)系。遺傳學(xué)三大定律在遺傳中所表現(xiàn)的數(shù)量關(guān)系或遺傳比率，要在子代個(gè)體數(shù)較多時(shí)才比較明顯，子代個(gè)體數(shù)不多時(shí)，常難以判斷。遺傳學(xué)研究中，實(shí)驗(yàn)結(jié)果與預(yù)期遺傳比率往往有一定差異，為了說(shuō)明實(shí)際比數(shù)與理論比數(shù)的符合程度，必須借助于生物統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法來(lái)檢驗(yàn)。二、金魚(yú)性狀的遺傳（－)體色的遺傳金魚(yú)有各種體色，它是由黑色色素細(xì)胞、橙黃色色素細(xì)胞和淡藍(lán)色的反光組織組成的。由于這3種成分的重新組合，各種色素細(xì)胞的數(shù)目及其分布以及色素的數(shù)量與色素的聚集或分散等均能變更它們的外觀，于是魚(yú)體的顏色就發(fā)生了變化。這些性狀是遺傳的。金魚(yú)中有一種全身都是深藍(lán)色的，稱為藍(lán)魚(yú)。藍(lán)魚(yú)有藍(lán)龍睛、藍(lán)高頭、藍(lán)水泡、藍(lán)丹鳳等不同品種。另一種身體的顏色介于深棕色和棕色之間，這種魚(yú)俗稱為紫魚(yú)。紫魚(yú)也有紫龍睛、紫高頭、紫
珍珠等不同品種。藍(lán)色魚(yú)在自交繁殖中所得到的后代全部為藍(lán)色，這證明藍(lán)色魚(yú)是不分離的，是屬純種。藍(lán)魚(yú)與灰色魚(yú)（野生鯽魚(yú))作正、反交時(shí)，所得后代都具有與鯽魚(yú)完全相同的灰色。這表明灰色是顯性（在雜交子1代中表現(xiàn)出某一親代的性狀稱為顯性)，藍(lán)色是隱性（在雜交子1代中不表現(xiàn)出某一親代的性狀稱為隱性人紫色魚(yú)在自交繁殖中所得的后代均為紫色，說(shuō)明紫色魚(yú)也是不分離的，也是純種。藍(lán)魚(yú)和紫魚(yú)雜交所得的后代并不產(chǎn)生藍(lán)色和紫色，而是產(chǎn)生深灰色和黑色。而來(lái)交子 1代兄妹交配所得的雜交子 2代中非藍(lán)色的魚(yú)有 4 325尾，藍(lán)色魚(yú)有1383尾，它們之間的比例是3：1。這些結(jié)果說(shuō)明：金魚(yú)的藍(lán)色為1對(duì)隱性基因所控制。野生型的等位基因是顯性，當(dāng)它存在時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生灰色、黑色或其他非藍(lán)色。當(dāng)紫魚(yú)與鯽魚(yú)雜交時(shí)，所得的子1代全部為灰色，和鯽魚(yú)的顏色一樣，可見(jiàn)紫色也是隱性。雜交子 1代與紫魚(yú)回交時(shí)，所產(chǎn)生的下一代絕大部分是灰色（2 867尾)的，而紫色魚(yú)的數(shù)量?jī)H占極少數(shù)（189尾)，跟15：1的比例相吻合。因此，可認(rèn)為紫色是受4對(duì)基因支配，只有4對(duì)基因隱性純合子時(shí)，才可以發(fā)育成紫色（aabbccdd)。如 4種顯性等位基因有任何一種參加，魚(yú)的顏色就要發(fā)育成灰色、黑色或非紫色。紫魚(yú)與非紫魚(yú)的正反交實(shí)驗(yàn)產(chǎn)生了相同的結(jié)果，證明這4對(duì)基因并不是伴性遺傳的。由藍(lán)魚(yú)和紫魚(yú)雜交而產(chǎn)生的一種純合體不分離的紫藍(lán)色金魚(yú)品種，這種魚(yú)是受5對(duì)隱性基因控制的。其他體色的遺傳，在遺傳實(shí)驗(yàn)研究中也是很有興趣的問(wèn)題，而且也是很復(fù)雜的。因?yàn)樵诮痿~(yú)的個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，常有褪色的現(xiàn)象。各品種金魚(yú)的幼魚(yú)階段幾乎是差不多的，都具有灰褐色，由于色素細(xì)胞的部分消失而轉(zhuǎn)變成成魚(yú)的體色。墨色金魚(yú)則因黑色色素細(xì)胞增加而形成黑色，在2～3年內(nèi)常褪成橙紅色。這種褪色性對(duì)墨龍睛的非褪色性來(lái)說(shuō)是顯性。授紅色金魚(yú)則常攤成白色。這些褪色過(guò)程的中間狀態(tài)就形成了雜斑金魚(yú)。（二)透明鱗和五花的遺傳普通金魚(yú)的鱗片是不透明的正常鱗。正常鱗金魚(yú)因鱗片有反光層和色素細(xì)胞存在，所以呈現(xiàn)出各種顏色。但是，一種突變種金魚(yú)的鱗片是透明的。透明鱗金魚(yú)只有少數(shù)正常鱗，身體的其余部分像是裸露。身體“裸露”的部分，實(shí)際上是被有鱗片的，但這種鱗片內(nèi)側(cè)缺乏一層反光層，體表無(wú)色素細(xì)胞，所以透明如玻璃一樣，從外表可以看見(jiàn)內(nèi)臟。以這兩種金魚(yú)進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在正常鱗魚(yú)的自交繁殖中，只能產(chǎn)生正常鮮魚(yú)的后代，沒(méi)有產(chǎn)生過(guò)一條透明鱗魚(yú)；在透明鱗魚(yú)的自交繁殖中，所有的后代都是透明鱗魚(yú)。當(dāng)以透明鱗魚(yú)和正常鱗魚(yú)作正、反交實(shí)驗(yàn)時(shí)，其后代皆為五
花魚(yú)。當(dāng)以五花魚(yú)雌雄魚(yú)交配時(shí)，其后代除產(chǎn)生五花魚(yú)之外，還有一些正常鱗和一些透明鱗的魚(yú)，其比例是1（透明鱗)：2（五花魚(yú))：1（正常鱗)。這表明五花魚(yú)從無(wú)純種繁殖。如以五花魚(yú)和正常鱗魚(yú)回文，其后代大約一半為五花魚(yú)、一半為正常鱗魚(yú)。如以五花魚(yú)和透明鱗魚(yú)回交時(shí)，也同樣。由此可見(jiàn)，透明鱗魚(yú)（TT)和正常鱗魚(yú)（ti)的遺傳是受一對(duì)基因所控制的，在這對(duì)等位基因之間沒(méi)有明顯的顯隱關(guān)系，表現(xiàn)為等顯性。這兩類魚(yú)的雜合體為五花魚(yú)（Ti)。這種性狀是不能真實(shí)遺傳的。珠鱗與正常鱗的遺傳，正常鱗為隱性。（三)正常服與龍眼的遺傳金魚(yú)的眼可分為正常眼、龍眼、朝天眼、水泡眼和小漁眼（蛇頭)等。我們?cè)缘扒颉⒓t高頭和紅龍睛金魚(yú)進(jìn)行雜交試驗(yàn)。蛋球和紅高頭金魚(yú)與野生鯽魚(yú)的眼睛相同，為平眼，稱為正常服或普通眼；而龍睛金魚(yú)的眼則不同，它的眼球過(guò)分膨大，并部分地突出于眼眶之外，稱之為龍眼。在雜交試驗(yàn)中，為了便于對(duì)某一親本的基因型進(jìn)行分析，因而采用了同一親本的魚(yú)，即它既是自交對(duì)照，又是雜交試驗(yàn)的親本，這就避免了不同親本之間不同個(gè)體的差異或種不純的問(wèn)題。試驗(yàn)結(jié)果表明，在蛋球魚(yú)的自交繁殖中，其后代全部表現(xiàn)為正常眼，總數(shù)為 1122尾，沒(méi)有分離出龍眼，說(shuō)明它們是統(tǒng)合的；而在另一組蛋球魚(yú)的自交中，出現(xiàn)了正常眼和龍眼兩種性狀，其比例為3：I，說(shuō)明這對(duì)親本是雜合的。在紅龍睛自交繁殖中，其后代全部為龍眼，沒(méi)有出現(xiàn)正常眼，總數(shù)為 2 663尾，這說(shuō)明它們是純合的。當(dāng)以純合的蛋球魚(yú)與紅龍睛魚(yú)正、反交時(shí)，其后代全部為正常眼，總數(shù)為724，說(shuō)明正常眼為顯性。當(dāng)以雜合子的蛋球雌魚(yú)與紅龍睛雄魚(yú)雜交，或以紅龍睛雌魚(yú)與雜合子的蛋球雄魚(yú)雜交時(shí)，均出現(xiàn)了正常眼和龍眼兩種性狀，前者正常限為193，龍眼為191；后者正常眼為125，龍眼為116，完全符合孟德?tīng)柕?：1的分離定律比例。實(shí)驗(yàn)表明，金魚(yú)的正常眼和龍眼的遺傳是受1對(duì)基因控制。但是用龍睛金魚(yú)和鯽魚(yú)雜交得到的子1代是正常眼，而在子2代中出現(xiàn)的分離正常眼和龍眼的比例不是3：1，而是出現(xiàn)15：1的比例。從這個(gè)結(jié)果來(lái)看，鯽魚(yú)中除正常眼因子外還有阻礙龍眼出現(xiàn)的因子，假如抑制因子是A的話，那么，鯽魚(yú)就帶有EA因子，而龍眼帶有ea因子，其子1代雜種的基因型是EeAa，因而子2代的基因型組合則是（EA＋Ea＋eA＋ea)’一EEAA＋EEaa＋eeAA＋eeaa＋ZEEAa＋ZEeaa＋ZeeAa＋ZEeAA＋4EeAa，根據(jù)表現(xiàn)型經(jīng)整理成為15： 1。因?yàn)閷?duì)野生鯽魚(yú)而言，龍眼又是受2對(duì)隱性因子所控制。朝天眼和水泡眼對(duì)正常眼的遺傳，朝天眼漁和水泡眼皆為隱性。（四)正常服單尾鰭與龍眼雙尾組兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳正常眼單尾鰭金魚(yú)與龍眼雙尾鰭金魚(yú)進(jìn)行雜交，這是涉及兩對(duì)等位基因之間的遺傳。實(shí)驗(yàn)研究已證明，正常眼對(duì)龍眼為顯性；單尾鰭對(duì)雙尾鰭為顯性。因此，這兩對(duì)相對(duì)性狀的金魚(yú)雜交的子1代全部是正常眼單尾鰭金魚(yú)。子2代則出現(xiàn)廣泛分離和自由組合，產(chǎn)生出4種類型，既有雙親類型，又有雙親所沒(méi)有的重組類型（正常服雙尾鰭和龍眼單尾鰭)。其中正常眼單尾鰭魚(yú)占子2代個(gè)體數(shù)的9／16；正常眼雙尾鰭魚(yú)占3／16；龍眼單尾鰭魚(yú)占3／16；龍眼雙尾鰭魚(yú)占1／16。它們的分離比例為9：3。3：I，符合自由組合規(guī)律的典型分離比。這表明，這兩對(duì)相對(duì)性狀的基因不在同一對(duì)染色體上.（五)母性遺傳我們?cè)诹硪浑s交試驗(yàn)中，曾發(fā)現(xiàn)金魚(yú)的一些性狀表現(xiàn)為母性遺傳。這是在虎頭魚(yú)與金鯽魚(yú)（紅鯽魚(yú))的雜交中發(fā)現(xiàn)的，其主要結(jié)果如下：第一，虎頭魚(yú)為短身型，其體長(zhǎng)對(duì)頭長(zhǎng)的比例眾數(shù)為2．3。金鯽魚(yú)為長(zhǎng)身型，其比例眾數(shù)為3。以虎頭魚(yú)為母體與金鯽魚(yú)雜交者為2．7。以金鯽魚(yú)為母體與虎頭魚(yú)雜交者為2．9。第二，虎頭魚(yú)背部沒(méi)有背鰭，稱為龍背。在自交繁殖中無(wú)背鰭達(dá)100％。金鯽魚(yú)則具有正常的背鰭，在自交繁殖中為92.1％，殘缺背鰭出現(xiàn)率為7.9％；以虎頭魚(yú)為母體與金鯽魚(yú)雜交中，出現(xiàn)的正常背鰭為10％，龍背者為23．7％，殘背者為66.3％。反之，以金鯽魚(yú)為母體與虎頭魚(yú)雜交者，出現(xiàn)的正常背鰭為48.2％，龍背者只有1．5％，殘背者為50．3％。第三，虎頭魚(yú)為雙尾鰭，其后代中正常雙尾為84．2％，殘缺雙尾為15．8％。金鯽魚(yú)是單尾或3尾鰭，其后代中單尾鰭占88.6％，3尾鰭占11．4％。以虎頭魚(yú)為母體與金鯽魚(yú)雜交者，正常雙尾為99．8％，殘缺雙尾為0.13％，單尾為0.07％。以金鯽魚(yú)為母體與虎頭魚(yú)雜交者，單尾為47.1％，3尾為52．9％，沒(méi)有出現(xiàn)雙尾鰭。這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，用作雜交的母體不同，其子1代性狀的表現(xiàn)也不同，其中最明顯的變化是昆鰭，完全表現(xiàn)為母體的性狀，是由母性的性狀影響決定的結(jié)果，并沒(méi)有表現(xiàn)為簡(jiǎn)單的顯性隱性的關(guān)系。由于體長(zhǎng)這一性狀也表現(xiàn)為母性遺傳，這對(duì)于魚(yú)類的雜種優(yōu)勢(shì)的利用，注意選擇母體，在漁業(yè)生產(chǎn)上具有一定的意義。（六)其他性狀的遺傳獅頭和高頭對(duì)平頭皆為顯性，而絨球?qū)φ８裟殡[性。背鰭遺傳：無(wú)背鰭的虎頭魚(yú)與野生鯽魚(yú)雜交時(shí)，其子1代所得的結(jié)果全部具有正常背鰭，這表明，正常背鰭為顯性，而無(wú)背鰭才是隱性。但是，在家養(yǎng)的品種與金鯽魚(yú)雜交時(shí)，出現(xiàn)的情況又有所不同。如前面所述，有因母體的不同而表現(xiàn)不同，并非表現(xiàn)為顯性隱性的關(guān)系和出現(xiàn)等顯性——中間類型，而是受母性遺傳的結(jié)果。臀鰭遺傳；臀鰭中有單臀（鰭)、雙臀（鰭)、有上單下雙的Y字形或V字形和缺少的，它的遺傳也是比較復(fù)雜的。金魚(yú)的雙臀鰭和野生鯽魚(yú)的單臀鰭雜交，單臀鰭是顯性。三、金魚(yú)的育種育種學(xué)是研究如何培育、改良品種的科學(xué)，是遺傳的應(yīng)用學(xué)科。兩者在科學(xué)研究和生產(chǎn)實(shí)踐中既緊密聯(lián)系、互相促進(jìn)，又各有側(cè)重、互有差別。育種是人為干預(yù)下的生物變異，是人類對(duì)野生生物或現(xiàn)有品種的改造。育種學(xué)的任務(wù)是利用、改造現(xiàn)有生物，創(chuàng)造新品種，提高品種的數(shù)量和質(zhì)量，以滿足人民生活的需求。金魚(yú)培育新品種的途徑主要有二：（－)選擇育種選擇育種是人們利用生物固有的遺傳性和變異性，選優(yōu)汰劣，培育新品種。選擇育種是最基本的育種方法。人工選擇在金魚(yú)品種的形成上起著重要的作用，早已被金魚(yú)的家化史所證實(shí)。1．選擇育種的一般原理變異是選擇的基礎(chǔ)，沒(méi)有變異發(fā)生，就沒(méi)有材料可供選擇。變異可以分為可遺傳的變異和不遺傳的變異兩種。具有遺傳的變異，選擇才起作用，否則徒勞無(wú)功。選擇的依據(jù)是什么呢？從理論上說(shuō)，根據(jù)基因型選擇才能收到好的效果，獲得可遺傳的變異。但是，基因型是看不見(jiàn)的，必須通過(guò)表現(xiàn)型去認(rèn)識(shí)判斷，所以說(shuō)表型是選擇的依據(jù)。定向選擇就是按照理想的育種目標(biāo)，在相傳的世代中選擇合意表現(xiàn)型的個(gè)體作親本，以求選出合意的基因型作種，使人選的個(gè)體在近交中分離和提純合意的基因型，淘汰不會(huì)要求的基因型。選擇并不產(chǎn)生新基因，而是讓下一代增
加合意基因的頻率，減少不合意基因的頻率，使人選個(gè)體的基因型和表現(xiàn)型趨于一致，從而保留或選出所需要的基因。近交可以使會(huì)意基因型盡快地純合、固定和發(fā)展，早日形成新品種。所以，近交是走向選擇所需的最好交配方式。近交的極端形式是自交或同胞交配。2 、選擇畜種的方法（1)個(gè)體選擇以個(gè)體為單位，以每一個(gè)個(gè)體的表型為準(zhǔn)繩的選擇稱為個(gè)體選擇。此方法是在混合群體中進(jìn)行，將入選的個(gè)體混養(yǎng)在一起，任其交配，繁殖子I代，再?gòu)暮蟠羞x擇表型好的個(gè)體繁衍子2代，如此反復(fù)進(jìn)行選擇，直至形成新品種。因此，個(gè)體選擇又常被人們稱為混合選擇或大群體選擇，金魚(yú)的繁育大都采用此方法。金魚(yú)在繁殖的過(guò)程中，從魚(yú)苗期到成熟期，往往要經(jīng)過(guò)多次的選擇才能完成。（2)家系選擇家系是指共同親本繁衍下來(lái)的若干世代。家系選擇是指以家系為單位進(jìn)行的選擇有種，強(qiáng)調(diào)的是以家系為選擇單位，不是以家系的個(gè)別個(gè)體，當(dāng)然不排除在家系的繁衍過(guò)程中選優(yōu)除劣。家系選擇所保留的是生產(chǎn)性能最好的家系，但是并非這個(gè)家系的所有成員，而是這個(gè)家系的代表者和優(yōu)良者。家系可以是全同胞或半同胞家系。全同胞家系是由同父同母所繁衍的若干家系。半同胞家系是由同母異父或同父異母所形成的若干家系。（3)后商測(cè)定憑借子代表型平均值的測(cè)定來(lái)確定并選擇親本和親本組合的選擇育種，稱為后商測(cè)定。該方法實(shí)際上是借鑒子代的表現(xiàn)型情況來(lái)選擇親本，屬于家系選擇的范疇。但選留的是能繁殖優(yōu)質(zhì)后代的親本或親本組合。此方法在金魚(yú)的繁育中也常用�？蛇x擇出優(yōu)良的親本或親本組合保留下來(lái)，繼續(xù)留作種用。（二)雜交育種以雜交的方法培育新的優(yōu)良品種稱為雜交育種。雜交育種是金魚(yú)育種的重要途徑之一，即使在將來(lái)，生物技術(shù)得到廣泛的應(yīng)用，它也仍然是金魚(yú)育種的基本途徑之一。雜交有種對(duì)金魚(yú)的發(fā)展起了重要的作用。1．來(lái)關(guān)方神的原理雜交并不產(chǎn)生新基因，而是利用現(xiàn)有生物資源的基因和性狀重新組合，將分散于不同群體的基因重組在一起，建立起新的基因型和表現(xiàn)型。這是增加生物變異性的一個(gè)重要方法。從根本上說(shuō)雜交有種是運(yùn)用遺傳的分離規(guī)律、自由組合規(guī)律和連鎖互換規(guī)律來(lái)重建生物的遺傳性，創(chuàng)造理想的變異體。2、丟失食種的方公根據(jù)育種目的和雜交方式，雜交育種有如下幾種方法：(1)增殖雜交育種指經(jīng)過(guò)一次雜交之后，從雜種子代優(yōu)良個(gè)體的累代自群交配繁殖的后代選育新品種。增殖雜交育種實(shí)際上只采用一次雜交，就利用雜種子1代繁殖和培育新品種，這只涉及一次雜交和兩個(gè)群體的交配，也稱單交，其后代稱為單交種。但是必須注意，只有當(dāng)兩個(gè)群體雜交所產(chǎn)生的后代能綜合雙親的有益性狀并能作為下一代（F2)的親本時(shí)，才可以采用這種育種方法。如紫色金魚(yú)與藍(lán)色金魚(yú)雜交，其后代可獲得紫藍(lán)色金魚(yú)。（2)回交育種利用雜交子代與其親本之一相互交配，以加強(qiáng)雜種世代某一親本性狀的育種方法，稱為回交育種。如果育種的目的是企圖把某一群體（或種、品種)B的一個(gè)或幾個(gè)性狀引入另一群體A中去，那么，采用回交育種是適宜的。如果所要引入的性狀只涉及1對(duì)或幾對(duì)顯性基因，要保留這種性狀就相對(duì)容易些，因?yàn)槿藗兺ㄟ^(guò)表現(xiàn)型可以認(rèn)識(shí)基因型。如果要引入的性狀為隱性基因所控制，保留這種性狀就困難些，要采取多次回交的方式才能獲得。又如紅龍高頭就是把龍眼性狀引入高頭魚(yú)中，采用紅龍睛與紅高頭雜交，選出高頭性狀后，再連續(xù)與紅龍睛回交而獲得。因?yàn)辇堁蹖?duì)正常眼為隱性。人們采用回交育種已培育出許多金魚(yú)品種。如紅龍眼獅頭和紅凸眼虎頭（即紅龍睛與紅虎頭)雜交后與紅龍睛回交而獲得。前者選出具有背鰭者，后者選出無(wú)背鰭者。若要將兩個(gè)品種的性狀綜合在一起，還可以用這兩個(gè)品種的雜交子1代先與1個(gè)親本回交，然后將第～代回交的雜種與另一親本回交，如此交替回交幾代，既能極大地避免近親交配，又能使雙親的優(yōu)良性狀綜合得較好。這種育種方法稱為交替回交育種，回交育種進(jìn)行到若干世代后，需要自群繁殖（即近交)，使新選出的雜交后代獲得的性狀得以穩(wěn)定并傳給后代，形成足夠大群體的新品種。（3)復(fù)合雜交育種將3個(gè)或3個(gè)以上品種或群體的性狀通過(guò)雜交重組在一起，培育出新品種的方法，稱為復(fù)合雜交育種。金魚(yú)中一些名貴品種就是以多個(gè)品種的性狀通過(guò)雜交，使基因重組在一起而形成的。金魚(yú)飼養(yǎng)者常常利用兩個(gè)甚至三四個(gè)不同品種的金魚(yú)相互雜交，使各個(gè)品種的特征集中在新產(chǎn)生的子代上，進(jìn)而培育新品種。如紅龍睛球金魚(yú)是龍睛金魚(yú)與絨球雜交而重組形成的；紅龍高球金魚(yú)是龍眼、鵝頭（肉瘤)和絨球3種性狀結(jié)合而成的，而紅龍高鰓球（紅龍睛高頭翻鰓球)是龍眼、鵝頭、翻鰓和絨球4種性狀結(jié)合在一起而形成的。復(fù)合雜交可以根據(jù)參加雜交的種群數(shù)目多少，分為三交、雙交等， 三、交種雙交種（三)品種的提純與復(fù)壯品種在生產(chǎn)過(guò)程中往往會(huì)發(fā)生變異，有的向好的方面變，如絨球大小一樣，水泡眼的水泡大且左右對(duì)稱，龍眼、朝天服等質(zhì)量性狀都講究對(duì)稱美。這些變異性狀可以通過(guò)選擇育種、雜交育種等使品種性狀得到進(jìn)一步提高。但也有的向壞的方面變，使品種混雜或退化，失去觀賞價(jià)值。品種的混雜和退化是完全不同的兩個(gè)概念，混雜系指品種混入其他品種或物種的遺傳因子而變得不純。退化是指品種本身發(fā)生了不利的可遺傳的變異，如生活力低下，繁殖力下降等。這兩種情況都影響品種的品質(zhì)和特征，因此，必須進(jìn)行品種的提純和復(fù)壯。1．品種的提純品種的提純是相對(duì)于品種（或物種)的混雜而言的，是一項(xiàng)正本清源、保持和發(fā)展優(yōu)良品種（或物種)的工作。對(duì)于已經(jīng)混雜的品種必須提純。其方法是要確定純種目標(biāo)和具體的性狀要求。目標(biāo)確定后，從混雜的品種后裔中選擇相對(duì)好的個(gè)體進(jìn)行近交繁殖，其后代會(huì)出現(xiàn)各種分離，必須堅(jiān)持不懈地選優(yōu)除劣。經(jīng)過(guò)6～7代的近交選擇之后，就會(huì)獲得穩(wěn)定的純種。在金魚(yú)養(yǎng)殖過(guò)程中，為了保持其品種的純潔性，往往采取不同程度的近交。因此，潛在和混入品種中的隱性有害基因純合的機(jī)會(huì)就多。近交愈烈，隱性有害基因位點(diǎn)納合的機(jī)會(huì)也愈多，直接導(dǎo)致品質(zhì)下降，生活力降低等退化現(xiàn)象。為了避免品種退化，必須采取復(fù)壯措施。2品種的復(fù)壯品種復(fù)壯是對(duì)品種退化所采取的補(bǔ)救措施，旨在使已退化的品種特性得以恢復(fù)。為了減少近交系數(shù)，不宜在同一家系中選擇親本，更不宜在已退化的種群中選擇，而應(yīng)在不同的家系中選配.如果是在一個(gè)封閉的群體里，從上代到下代的近交系數(shù)遞增速度取決于繁衍下一代的有效親本數(shù)量。一般認(rèn)為，在任意交配的封閉群體中，每一世代的雌雄親本數(shù)至少應(yīng)在40～50屋以上，才可以使近交系數(shù)明顯降低。要維持一個(gè)隨機(jī)交配的種群，至少需要50對(duì)成體或50足可產(chǎn)卵的雌體。50對(duì)成體的交配群的近交系數(shù)遞增率大約為每代0．5％。因此，在引種或移植中，對(duì)引進(jìn)生物的連擇和數(shù)量配置都要講究，除了引入個(gè)體間不要有親緣關(guān)系外，還要有一定數(shù)量的個(gè)體，以擴(kuò)大隨機(jī)交配群體，使自群交配的后代保持較大的群體雜合性，焊低近交系數(shù)，以防止品種退化。防止品種退化的另一方法，就是每隔數(shù)年到另一地購(gòu)買或交換同一品種不同家系的親本，與本地同一品種的親本交配，所產(chǎn)生的干代具有較強(qiáng)的生命力，能使該品種得到復(fù)壯。四、生物技術(shù)在金魚(yú)育種上的應(yīng)用20世紀(jì)80年代，人們把細(xì)胞工程、染色體工程、基因工程、酶工程等合起來(lái)，統(tǒng)稱為生物技術(shù)。生物技術(shù)是一種以操作生物的基因、細(xì)胞、組織和系統(tǒng)為目標(biāo)的高科技技術(shù)。生物技術(shù)吸取并綜合了發(fā)育生物學(xué)、發(fā)生發(fā)育學(xué)、分子生物學(xué)、分子遺傳學(xué)、微生物學(xué)、生物化學(xué)和化學(xué)工程學(xué)等領(lǐng)域的最新成就，是現(xiàn)代新技術(shù)革命的重要標(biāo)志之一。它的產(chǎn)生和發(fā)展已為農(nóng)牧業(yè)、水產(chǎn)業(yè)、醫(yī)藥業(yè)的發(fā)展產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響，對(duì)國(guó)民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展起著重要的作用。在這里簡(jiǎn)要地介紹與金魚(yú)育種有關(guān)的技術(shù)及其發(fā)展前景。（－)細(xì)胞工程1．細(xì)胞核移植細(xì)胞核移植是一種將細(xì)胞核移植到另一種細(xì)胞內(nèi)的生物技術(shù)。它是研究細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的作用和它們之間的相互關(guān)系的最好方法之一。自1952年美國(guó)學(xué)者在兩棲類胚胎上首次進(jìn)行細(xì)胞核移植成功以后，在國(guó)際上引起廣泛的重視，這方面的工作發(fā)展很快。我國(guó)著名實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)家重第周教授等于1961年率先在金魚(yú)和螃被魚(yú)中進(jìn)行細(xì)胞核移植，并獲得了成功。重第周等（1973)在兩種魚(yú)間進(jìn)行了不同亞種之間的細(xì)胞核移植，將金魚(yú)囊胚期的細(xì)胞核移入去核的螃被魚(yú)的魚(yú)卵中，發(fā)育的胚胎為螃被魚(yú)的性狀。
鯉魚(yú)和鯽魚(yú)屬不同屬。將鯉魚(yú)囊胚期的細(xì)胞核移入去核的鯽魚(yú)卵子中，發(fā)育到成魚(yú)的有29條（約占移枚卵總數(shù)的3．2％)。成魚(yú)的性狀，有的類似鯉魚(yú)，如有須和咽喉齒是屬于供體細(xì)胞核所屬的魚(yú)；有的為中間型，如側(cè)線鱗的數(shù)目；有的像鯽魚(yú)，如脊椎骨的數(shù)目，是屬受體細(xì)胞質(zhì)所屬的魚(yú)。從這些結(jié)果來(lái)看，可以說(shuō)明細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在魚(yú)類器官形成時(shí)各有影響。那么，鯉核鯽質(zhì)雜種魚(yú)有沒(méi)有繁殖能力呢？當(dāng)這種雜種魚(yú)的雄魚(yú)和雌魚(yú)達(dá)到性成熟時(shí)，進(jìn)行人工自交，卵子全部受精，也都發(fā)育為正常成魚(yú)，這也證明核質(zhì)雜種魚(yú)所產(chǎn)生的卵子和精子都具有正常的受精和發(fā)育能力，是具有繁殖能力的。上述這些結(jié)果表明，細(xì)胞核具有全能性。遺傳性狀的出現(xiàn)，是細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)相互作用的結(jié)果，細(xì)胞質(zhì)不但對(duì)發(fā)育和遺傳有著不同程度的作用，并能控制細(xì)胞核的活動(dòng)，引起細(xì)胞的分化。魚(yú)類細(xì)胞核移植的成功，為魚(yú)類遺傳育種開(kāi)拓了一條新的途徑。在我國(guó)，魚(yú)類細(xì)胞核移植技術(shù)的建立、理論和實(shí)際應(yīng)用都居于世界領(lǐng)先地位。鯉鯽移核魚(yú)已作為新的魚(yú)種養(yǎng)殖對(duì)象在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。這是世界上將細(xì)胞核移植技術(shù)應(yīng)用于生產(chǎn)的典范。克�。–lone，也稱無(wú)性繁殖系)
綿羊“多莉”的出現(xiàn)，就是在細(xì)胞核移植技術(shù)的基礎(chǔ)上延伸和發(fā)展的結(jié)果。2．細(xì)胞培養(yǎng)陳宏溪等（1986)用細(xì)胞核移植的方法，把鯽魚(yú)囊胚細(xì)胞的繼代培養(yǎng)細(xì)胞的第五十三至五十九代作為供體，轉(zhuǎn)移到鯽魚(yú)的未受精去核的卵子中，成為核質(zhì)雜種細(xì)胞，培育出世界上第一尾無(wú)性繁殖魚(yú)。他們還以短期培養(yǎng)的性成熟鯽魚(yú)腎細(xì)胞作為供體，移入同種魚(yú)的去核卵子中，獲得一尾性成熟的成魚(yú)。這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果提示魚(yú)囊胚細(xì)胞的繼代培養(yǎng)細(xì)胞核和已分化的成魚(yú)體細(xì)胞核仍具有發(fā)育的全能性，為用細(xì)胞核移植進(jìn)行魚(yú)類細(xì)胞育種提供了可能性的依據(jù)。3．細(xì)胞融合細(xì)胞融合是一種將兩個(gè)不同遺傳性的細(xì)胞合并為一雜種細(xì)胞，因此也稱細(xì)胞雜交。重第周（1973)和鄭瑞珍等先后用滅活的仙臺(tái)病毒為融合劑，使金魚(yú)囊胚細(xì)胞互相融合。易泳蘭等（1988)將鯉魚(yú)囊胚細(xì)胞和紅鯽魚(yú)卵融合，培育出3．5％的融合魚(yú)苗。這些融合魚(yú)各具兩對(duì)觸須，其形態(tài)類似鯉魚(yú)。細(xì)胞融合技術(shù)是在細(xì)胞與組織培養(yǎng)技術(shù)基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的細(xì)胞雜交技術(shù)，現(xiàn)在已經(jīng)轉(zhuǎn)化為一種新的育種技術(shù)，使觀賞魚(yú)新品種培育成為可能，也使通常難以雜交或不可能雜交的不同物種獲得廣泛的雜交后代，培養(yǎng)新品種減為可能。（二)染色體工程染色體組操作是動(dòng)植物細(xì)胞工程育種研究中行之有效的途徑之一。這一領(lǐng)域的研究近年來(lái)進(jìn)展很快。桂建芳等（1990 )采用靜水壓
休克方法促使第二極體保留，誘發(fā)三倍體水晶彩鯽產(chǎn)生。最佳條件是在卵受精后4～5分鐘，采用600千克／平方厘米或650千克／平方厘米的靜水壓處理3分鐘，不但能導(dǎo)致100％的三倍體，而且胚胎的存活率相當(dāng)高，孵化率為對(duì)照組的90％左右。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，靜水壓休克是進(jìn)行魚(yú)類染色體組操作的有效方法，這對(duì)于試圖創(chuàng)造出具有更高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的養(yǎng)殖對(duì)象和培育出更高欣賞價(jià)值的觀賞魚(yú)類成為可能。在誘導(dǎo)金魚(yú)雌核發(fā)育的研究上，蔣一桂等（1982)利用紫外線照射草魚(yú)或華南鯉精液與紅鯽魚(yú)卵子“受精”，獲得了834％的成活雌核發(fā)育二倍體的子魚(yú)。王春元（1985)用經(jīng)過(guò)紫外線處理的紅鯽魚(yú)的精子作為激活源，與純合型的紅高頭或藍(lán)蛋球金魚(yú)卵“受精”，獲得了少量雌核發(fā)育的魚(yú)，占被激活率總數(shù)的0．8％。雌核發(fā)育的魚(yú)其遺傳物質(zhì)完全來(lái)源于母體，是培育魚(yú)類純系的有效手段之一。金魚(yú)和錦鯉體色變化較大，如能通過(guò)雌核發(fā)育途徑，以保存其母體的鮮艷色彩，將會(huì)提高其觀賞價(jià)值和獲得較高的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。而且具有簡(jiǎn)便易行、快速可靠的優(yōu)點(diǎn)，是一條頗有應(yīng)用前景的育種途徑。（三)基因工程凡能人工改造生物遺傳性的技術(shù)都可稱為遺傳工程。它可以在個(gè)體、細(xì)胞、染色體、基因水平上進(jìn)行。按照生物體遺傳變異的規(guī)律，預(yù)先制訂好育種計(jì)劃，進(jìn)行雜交、選種，培育出符合預(yù)期要求的動(dòng)、植物新品種，這可以說(shuō)是個(gè)體水平上的遺傳工程。在細(xì)胞水平上改造生物，主要是進(jìn)行細(xì)胞核移植、體細(xì)胞融合，使兩個(gè)不同品種的核與質(zhì)或不同種的核與質(zhì)移植，或者是使兩個(gè)不同品種或不同種的體細(xì)胞發(fā)生融合，由這種“雜種”細(xì)胞長(zhǎng)成具有兩個(gè)親本的遺傳特性，這可以說(shuō)是細(xì)胞水平上的遺傳工程，也被稱為細(xì)胞工程。如果設(shè)法使細(xì)胞里的染色體增加或減少一部分，或是引進(jìn)一種生物的一部分染色體，從而改變細(xì)胞原有的遺傳信息，這是在染色體水平上的遺傳工程，也被稱為染色體工程。上面所說(shuō)的都是廣義的遺傳工程。但是遺傳工程一般是指在基因水平上改造遺傳物質(zhì)，也就是指基因工程，是分子遺傳學(xué)研究的范疇。因此，凡是在基因水平上改造遺傳特性的，采用基因工程一詞比遺傳工程則更為確切�；蚬こ淌侵冈诨蛩缴喜僮鞑⒏淖兩镞z傳性的技術(shù)，包括重組DNA技術(shù)、體外DNA突變、體內(nèi)基因操作和基因的化學(xué)合成等。基因工程是在20世紀(jì)70年代才興起的。80年代以來(lái)，有人將外源
生長(zhǎng)激素（GH)基因注入小鼠受精卵原核中，獲得了快速生長(zhǎng)的“超級(jí)小鼠”，其成體比一般小鼠大一倍。超級(jí)小鼠的誕生，揭開(kāi)了經(jīng)濟(jì)動(dòng)物基因轉(zhuǎn)移的序幕。此后，一個(gè)世界范圍的動(dòng)物基因轉(zhuǎn)移研究迅速興起。魚(yú)類是研究轉(zhuǎn)移基因動(dòng)物的良好材料，但目前水產(chǎn)養(yǎng)殖方面的轉(zhuǎn)基因研究尚處于早期階段。世界上首例
人生長(zhǎng)激素基因的轉(zhuǎn)基因魚(yú)是1985年由我國(guó)科學(xué)家朱作言完成的。朱作言在轉(zhuǎn)基因魚(yú)方面的研究，不僅為中國(guó)，而且為世界魚(yú)的遺傳工程研究開(kāi)創(chuàng)了新紀(jì)元。朱作言等（1986，1989)利用重組 DNA技術(shù)，以哺乳類的 GH基因拼接到 MT啟動(dòng)于，然后注射入金魚(yú)、鯉魚(yú)、鯽魚(yú)、銀鯽、泥鰍等魚(yú)中，獲得了人生長(zhǎng)激素基因的轉(zhuǎn)基因魚(yú)類。經(jīng)檢測(cè)分析，轉(zhuǎn)基因魚(yú)還能通過(guò)有性生殖將外源基因傳遞給子代�？梢灶A(yù)言，隨著基因克隆技術(shù)的不斷提高，各種優(yōu)良性狀的基因?qū)?huì)分離出來(lái)，轉(zhuǎn)移這些優(yōu)良性狀的基因，為觀賞魚(yú)和水產(chǎn)生物的育種，如提高生長(zhǎng)速度、抗病、抗寒等開(kāi)辟新途徑。人們可以隨心所欲地培育新品種的時(shí)代必將到來(lái)。
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