一切動物細(xì)胞都被一層薄膜所包被，稱為細(xì)胞膜或質(zhì)膜（plasmamembrane)，它把細(xì)胞內(nèi)容物細(xì)胞周圍環(huán)境（主要是細(xì)胞外液)分隔開來，使細(xì)胞能相對地獨立于環(huán)境而存在。很明顯，細(xì)胞要維持正常的生命活動，不僅細(xì)胞的內(nèi)容物不能流失，而且其化學(xué)組成必須保持相對穩(wěn)定，這就需要在細(xì)胞和它所和的環(huán)境之間有起屏障作用的結(jié)構(gòu)；但細(xì)胞在不斷進(jìn)行新陳代謝的過程中，又需要經(jīng)常由外界得到氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)。排出細(xì)胞的代謝產(chǎn)物，而這些物質(zhì)的進(jìn)入和排出，都必須經(jīng)過細(xì)胞膜，這就涉及到物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運過程。因此，細(xì)胞膜必然是一個具有特殊結(jié)構(gòu)和功能的半透性膜，它允許某些物質(zhì)或離子有選擇的通過，但又能嚴(yán)格地限制其他一些物質(zhì)的進(jìn)出，保持了細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)成分的穩(wěn)定。細(xì)胞內(nèi)部也存在著類似細(xì)胞膜的膜性結(jié)構(gòu)。組成各種細(xì)胞器如線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等的膜性部分，使它們與一般胞漿之間既存在某種屏障，也進(jìn)行著某些物質(zhì)轉(zhuǎn)運。
膜除了有物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能外，還有跨膜信息傳遞和能量轉(zhuǎn)換功能，這些功能的機(jī)制是由膜的分子組成和結(jié)構(gòu)決定的。膜成分中的脂質(zhì)分子層主要起了屏障作用，而膜中的特殊蛋白質(zhì)則與物質(zhì)、能量和信息的跨膜轉(zhuǎn)運和轉(zhuǎn)換有關(guān)。
從低等生物草履蟲以至高等哺乳動物的各種細(xì)胞，都具有類似的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)。在電鏡下可分為三層，即在膜的靠內(nèi)外兩側(cè)各有一條厚約2.5nm的電子致密帶,中間夾有一條厚2.5nm的透明帶,總厚度約7.0~7.5nm左右這種結(jié)構(gòu)不僅見于各種細(xì)胞的細(xì)胞膜，亦見于各種細(xì)胞器的膜性結(jié)構(gòu)，如線粒體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、溶酶體膜等，因而它被認(rèn)為是一種細(xì)胞中普遍存在的基本結(jié)構(gòu)形式。
各種膜性結(jié)構(gòu)主要由脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和糖類等物質(zhì)組成；盡管不同來源的膜中各種物質(zhì)的比例和組成有所不同，但一般是以蛋白質(zhì)和脂質(zhì)為主，糖類只占極少量。如以重量計算，膜中蛋白質(zhì)約為脂質(zhì)的1~4倍不等，但蛋白質(zhì)的分子量比脂質(zhì)大得多，故膜中脂質(zhì)的分子數(shù)反較蛋白質(zhì)分子數(shù)多得多，至少也超過蛋白質(zhì)分子數(shù)100倍以上。
各種物質(zhì)分子在膜中的排列形式和存在，是決定膜的基本生物學(xué)特性的關(guān)鍵因素。分子生物學(xué)的研究成果表明，各種物質(zhì)特別是生物大分子在各種生物結(jié)構(gòu)中的特殊有序排列，是各種生命現(xiàn)象得以實現(xiàn)的基礎(chǔ)。盡管目前還沒有一種能夠直接觀察膜的分子結(jié)構(gòu)的較方便的技術(shù)和方法，但根據(jù)對生物膜以及一些人工模擬膜特性的分析研究，從30年代以來就提出了各種有關(guān)膜的分子結(jié)構(gòu)的假說，其中得到較多實驗事實支持而目前仍為大多數(shù)人所接受的則70年代初期（Singer和Nicholson,1972)提出的液態(tài)鑲嵌模型（fluid mosaic model)。這一假想模型的基本內(nèi)容是：膜的共同結(jié)構(gòu)特點是以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著具有不同分子結(jié)構(gòu)、因而也具有不同生理功能的蛋白質(zhì)，后者主要以а-螺旋或球形蛋白質(zhì)的形式存在（圖2-1)
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圖2-1 膜的液態(tài)鑲嵌式模型
膜外側(cè)蛋白質(zhì)和脂質(zhì)分子上可能存在的糖鏈未畫出
膜的脂質(zhì)中以磷脂類為主，約占脂質(zhì)總量的70%以上；其次是膽固醇，一般低于30%；還有少量屬鞘脂類的脂質(zhì)。磷脂的基本結(jié)構(gòu)是：一分子甘油的兩個羥基同兩分子脂酸相結(jié)合，另一個羥基則與一分子磷酸結(jié)合，后者再同一個堿基結(jié)合。根據(jù)這個堿基的不同，動物細(xì)胞膜中的磷脂主要有四種（圖2-2)：磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸和磷脂酰肌醇。鞘脂類的基本結(jié)構(gòu)和磷脂類似，但不含甘油。膽固醇結(jié)構(gòu)很特殊，它含有一個甾體結(jié)構(gòu)（環(huán)戊烷多氫菲)和一個8碳支鏈。
最初提示膜中脂質(zhì)呈雙分子層形式存在的，是對紅細(xì)胞膜所作的化學(xué)測定和計算。Gortert和Grendel(1925)提取出紅細(xì)胞膜中所含的脂質(zhì)，并測定將這些脂質(zhì)以單分子層在水溶液表面平鋪時所占的面積，結(jié)果發(fā)現(xiàn)一個紅細(xì)胞膜中脂質(zhì)所占的面積，差不多是該細(xì)胞表面積的2倍。因此導(dǎo)致以下結(jié)論：脂質(zhì)可能是以雙分子層的形式包被在細(xì)胞表面的。以后提出的雙分子層模型中，每個磷脂分子中由磷酸和堿基構(gòu)成的基團(tuán)，都朝向膜的外表面或內(nèi)表面，而磷脂分子中兩條較長的脂酸烴鏈則在膜的內(nèi)部兩兩相對（圖2-1)。脂質(zhì)分子的這種定向而整齊的排列，是由脂質(zhì)分子本身的理化特性和熱力學(xué)定律所決定。所有的膜脂質(zhì)都是一些雙嗜性分子，磷脂的一端的磷酸和堿基是親水性極性基團(tuán)，另一端的長烴鏈則屬疏水性非極性基團(tuán)。當(dāng)脂質(zhì)分子位于水表面時，由于水分子是極性分子，脂質(zhì)的親水性基團(tuán)將和表面水分子相吸引，疏水性基團(tuán)則受到排斥，于是脂質(zhì)會在水表面形成一層親水性基團(tuán)朝向水面而疏水性基團(tuán)朝向空氣的整齊排列的單分子層。從熱力學(xué)業(yè)角度分析，這樣組成的系統(tǒng)包含的自由能最低，因而最為穩(wěn)定，可以自動形成和維持。根據(jù)同樣的原理，如果讓脂質(zhì)分子在水溶液中受到激烈擾動時，脂質(zhì)有可能形成含水的小囊，但這囊只能是由脂質(zhì)雙分子層形成，外層脂質(zhì)的極性基團(tuán)和囊外水分子相吸引，內(nèi)層脂質(zhì)的極性基團(tuán)則和囊內(nèi)水分子相吸引，而兩層脂質(zhì)的疏水性烴鏈將兩兩相對，排斥水分子在囊膜中的存在，其結(jié)構(gòu)正和天然生物膜一致。這種人工形成的人工膜囊，稱為脂質(zhì)小體（liposome)，似人造細(xì)胞空殼，有很大的理論研究和實用價值。由此可見，脂質(zhì)分子在細(xì)胞膜中以雙分子層的形式存在，是由脂質(zhì)分子本身的理化特性所決定的。設(shè)想進(jìn)化過程中最初有生物學(xué)功能的膜在原始的海洋中出現(xiàn)時（也可能包括新的膜性結(jié)構(gòu)在細(xì)胞內(nèi)部的水溶液中的生成)，這些基本的理化原理也在起作用。
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圖2-2 磷脂的分子組成
脂質(zhì)的熔點較低，這決定了膜中脂質(zhì)分子在一般體溫條件下是呈液態(tài)的，即膜具有某種程度的流動性。脂質(zhì)雙分子層在熱力學(xué)上的穩(wěn)定性和它的流動性，能夠說明何以細(xì)胞可以承受相當(dāng)大的張力和外形改變而不致破裂，而且即使膜結(jié)構(gòu)有時發(fā)生一些較小的斷裂，也可以自動融合而修復(fù)，仍保持連續(xù)的雙分子層的形式。觀察一下體內(nèi)某些吞噬細(xì)胞通過毛細(xì)血管壁內(nèi)皮細(xì)胞間隙時的變形運動和紅細(xì)胞通過纖細(xì)的毛細(xì)血管管腔時被扭曲而不破裂的情況，當(dāng)會對細(xì)胞膜的可變性和穩(wěn)定性有深刻的印象。當(dāng)然，膜的這些特性還同膜中蛋白質(zhì)和膜內(nèi)側(cè)某些特殊結(jié)構(gòu)（稱為細(xì)胞架)的作用有關(guān)。應(yīng)該指出的是，膜的流動性一般只允許脂質(zhì)分子在同一分子層內(nèi)作橫向運動；由于分子的雙嗜性，要脂質(zhì)分子在同一分子層內(nèi)作“掉頭”運動；或由一側(cè)脂質(zhì)層移到另一側(cè)脂質(zhì)層，這意味著有極性的磷酸和堿基的一端要穿越膜內(nèi)部的疏水性部分，這是不容易或要耗能的。
不同細(xì)胞或同一細(xì)胞而所在部位不同的膜結(jié)構(gòu)中，脂質(zhì)的成分和含量各有不同；雙分子層的內(nèi)外兩層所含的脂質(zhì)也不盡相同，例如，靠外側(cè)的一層主要含磷脂酰膽堿和含膽堿的鞘脂，而靠胞漿側(cè)的一層則有較多的磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸。膽固醇含量在兩層脂質(zhì)中無大差別；但它們含量的多少和膜的流動性大小有一定關(guān)系，一般是膽固醇含量愈多，流動性愈小。近年來發(fā)現(xiàn)，膜結(jié)構(gòu)中含量相當(dāng)少的磷脂酰肌醇，幾乎全部分布在膜的靠胞漿側(cè)；這種脂質(zhì)與細(xì)胞接受外界影響，并把信息傳遞到細(xì)胞內(nèi)的過程有關(guān)。
膜結(jié)構(gòu)中含有蛋白質(zhì)早已證實，但有興趣的問題是膜中蛋白質(zhì)究以何種形式存在。70年代以前，多數(shù)人主張蛋白質(zhì)是平鋪在脂質(zhì)雙分子層的內(nèi)外兩側(cè)，后來證明，蛋白質(zhì)分子是以а-螺旋或球形結(jié)構(gòu)分散鑲嵌在膜的脂質(zhì)雙分子層中。
膜蛋白質(zhì)主要以兩種形式同膜脂質(zhì)相結(jié)合：有些蛋白質(zhì)以其肽鏈中帶電的氨基酸或基團(tuán)，與兩側(cè)的脂質(zhì)極性基團(tuán)相互吸引，使蛋白質(zhì)分子像是附著在膜的表面。這稱為表面蛋白質(zhì)；有些蛋白質(zhì)分子的肽鏈則可以一次或反復(fù)多次貫穿整個脂質(zhì)雙分子層，兩端露出在膜的兩側(cè)，這稱為結(jié)合蛋白質(zhì)。在用分子生物學(xué)技術(shù)確定了一個蛋白質(zhì)分子或其中亞單位的一級結(jié)構(gòu)、即肽鏈中不同氨基酸的排列順序后，發(fā)現(xiàn)所有結(jié)合蛋白質(zhì)的肽鏈中都有一個或數(shù)個主要由20-30個疏水性氨基酸組成的片段。這些氨基酸又由于所含基團(tuán)之間的吸引而形成а-螺旋，即這段肽鏈沿一條軸線盤旋，形成每一圈約含3.6個氨基酸殘基的螺旋，螺旋的長度大致相當(dāng)于膜的厚度，因而推測這些疏水的а螺旋可能就是肽鏈貫穿膜的部分，它的疏水性正好同膜內(nèi)疏水性烴基相吸引。這樣，肽鏈中有幾個疏水性а-螺旋，就可能幾次貫穿膜結(jié)構(gòu)；相鄰的а-螺旋則以位于膜外側(cè)和內(nèi)側(cè)的不同長度的直肽鏈連接（參看圖2-7和8)。
膜結(jié)構(gòu)中的蛋白質(zhì)，具有不同的分子結(jié)構(gòu)和功能。生物膜所具有的各種功能，在很大程度上決定于膜所含的蛋白質(zhì)；細(xì)胞和周圍環(huán)境之間的物質(zhì)、能量和信息交換，大都與細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)分子有關(guān)。
由于脂質(zhì)分子層是液態(tài)的，鑲嵌在脂質(zhì)層中的蛋白質(zhì)是可移動的，即蛋白質(zhì)分子可以在膜脂分子間橫向漂浮移位；不同細(xì)胞膜中的不同蛋白質(zhì)分子的移動和所在位置，存在著精細(xì)的調(diào)控機(jī)制。例如，骨骼肌細(xì)胞膜中與神經(jīng)肌肉間信息傳遞有關(guān)的通道蛋白質(zhì)分子，通常都集中在肌細(xì)胞膜與神經(jīng)未梢分布相對應(yīng)的那些部分；而在腎小管和消化管上皮細(xì)胞，與管腔相對的膜和其余部分的膜中所含的蛋白質(zhì)種類大不相同，說明各種功能蛋白質(zhì)分子并不都能在所在的細(xì)胞膜中自由移動和隨機(jī)分布，而實際存在著的有區(qū)域特性的分布，顯然同蛋白質(zhì)完成其特殊功能有關(guān)。膜內(nèi)側(cè)的細(xì)胞骨架可能對某種蛋白質(zhì)分子局限在膜的某一特殊部分起著重要作用。
細(xì)胞膜所含糖類甚少，主要是一些寡糖和多糖鏈，它們都以共價鍵的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂和糖蛋白；這些糖鏈絕大多數(shù)是裸露在膜的外面一側(cè)的。這些糖鏈的意義之一在于以其單糖排列順序上的特異性，可以作為它們所結(jié)合的蛋白質(zhì)的特異性的“標(biāo)志”。例如，有些糖鏈可以作為抗原決定簇，表示某種免疫信息；有些是作為膜受體的“可識別性”部分，能特異地與某種遞質(zhì)、激素或其他化學(xué)信號分子相結(jié)合。如人的紅細(xì)胞ABO血型系統(tǒng)中，紅細(xì)胞的不同抗原特性就是由結(jié)合在膜脂質(zhì)的鞘氨醇分子上的寡糖鏈所決定的，A型抗原和B型抗原的差別僅在于此糖鏈中一個糖基的不同。由此可見，生物體內(nèi)不僅是多聚糖核苷酸中的堿基排列和肽鏈中氨基酸的排列可以起“分子語言”的作用，而且有些糖類物質(zhì)中所含糖基序列的不同也可起類似的作用。
既然膜主要是由脂質(zhì)雙分子層構(gòu)成的，那么理論上只有脂溶性的物質(zhì)才有可能通過它。但事實上，一個進(jìn)行著新陳代謝的細(xì)胞，不斷有各種各樣的物質(zhì)（從離子和小分子物質(zhì)到蛋白質(zhì)等大分子，以及團(tuán)塊性固形物或液滴)進(jìn)出細(xì)胞，包括各種供能物質(zhì)、合成細(xì)胞新物質(zhì)的原料、中間代謝產(chǎn)物和終產(chǎn)物、維生素、氧和二氧化碳，以及Na+、K+、Ca2+離子等。它們理化性質(zhì)各異，且多數(shù)不溶于脂質(zhì)或其水溶性大于其脂溶性。這些物質(zhì)中除極少數(shù)能夠直接通過脂質(zhì)層進(jìn)出細(xì)胞外，大多數(shù)物質(zhì)分子或離子的跨膜轉(zhuǎn)運，都與鑲嵌在膜上的各種特殊的蛋白質(zhì)分子有關(guān)；至于一些團(tuán)塊性固態(tài)或液態(tài)物質(zhì)的進(jìn)出細(xì)胞（如細(xì)胞對異物的吞噬或分泌物的排出)，則與膜的更復(fù)雜的生物學(xué)過程有關(guān)。
現(xiàn)將幾種常見的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運形式分述如下：
溶液中的一切分子都處于不斷的熱運動中。這種分子運動的平均動能，與溶液的絕對溫度成正比。在溫度恒定的情況下，分子因運動而離開某一小區(qū)的量，與此物質(zhì)在該區(qū)域中的濃度（以mol/L計算)成正比。因此，如設(shè)想兩種不同濃度的同種物質(zhì)的溶液相鄰地放在一起，則高濃度區(qū)域中的溶質(zhì)分子將有向低濃度區(qū)域的凈移動，這種現(xiàn)象稱為擴(kuò)散。物質(zhì)分子移動量的大小，可用通量表示，它指某種物質(zhì)在每秒內(nèi)通過每平方厘米的假想平面的摩爾或毫爾數(shù)。在一般條件下，擴(kuò)散通量與所觀察平面兩側(cè)的濃度差成正比；如果所涉及的溶液是含有多種溶質(zhì)的混合溶液，那么每一種物質(zhì)的移動方向和通量，都只決定于各該物質(zhì)的濃度差，而與別的物質(zhì)的濃度或移動方向無關(guān)。但要注意的是，在電解質(zhì)溶液的情況下，離子的移動不僅取決于該離子的濃度也取決于離子所受的電場力。
在生物體系中，細(xì)胞外液和細(xì)胞內(nèi)液都是水溶液，溶于其中的各種溶質(zhì)分子，只要是脂溶性的，就可能按擴(kuò)散原理作跨膜運動或轉(zhuǎn)運，稱為單純擴(kuò)散。這是一種單純的物理過程，區(qū)別于體內(nèi)其他復(fù)雜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運機(jī)制。但單純擴(kuò)散不同于上述物理系統(tǒng)的情況是：在細(xì)胞外液和細(xì)胞內(nèi)液之間存在一個主要由脂質(zhì)分子構(gòu)成的屏障，因此某一物質(zhì)跨膜通量的大小，除了取決于它們在膜兩側(cè)的濃度外，還要看這些物質(zhì)脂溶性的大小以及其他因素造成的該物質(zhì)通過膜的難易程度，這統(tǒng)稱為膜對該物質(zhì)的通透性。
人體體液中存在的脂溶性物質(zhì)的數(shù)量并不很多，因而靠單純擴(kuò)散方式進(jìn)出細(xì)胞膜的物質(zhì)也不很多。比較肯定的是氧和二氧化碳等氣體分子，它們能溶于水，也溶于脂質(zhì)，因而可以靠各自的濃度差通過細(xì)胞膜甚或肺泡中的呼吸膜（參見第五章)。體內(nèi)一些甾體（類固醇)類激素也是脂溶性的，理論上它們也能夠靠單純擴(kuò)散由細(xì)胞外液進(jìn)入胞漿，但由于分子量較大，近來認(rèn)為也需要膜上某種特殊蛋白質(zhì)的“協(xié)作”，才能使它們的轉(zhuǎn)運過程加快。
有很多物質(zhì)雖然不溶于脂質(zhì)，或溶解度甚上，但它們也能由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)較容易地移動。這種有悖于單純擴(kuò)散基本原則的物質(zhì)轉(zhuǎn)運，是在膜結(jié)構(gòu)中一些特殊蛋白質(zhì)分子的“協(xié)助”下完成的，因而被稱為易化擴(kuò)散（facilitateddiffusion)。例如，糖不溶于脂質(zhì)，但細(xì)胞外液中的葡萄糖可以不斷地進(jìn)入一般細(xì)胞，適應(yīng)代謝的需要；Na+、K+、Ca+等離子，雖然由于帶有電荷而不能通過脂質(zhì)雙分子層的內(nèi)部疏水區(qū)，但在某些情況下可以順著它們各自的濃度差快速地進(jìn)入或移出細(xì)胞。這些都是易化擴(kuò)散的例子。易化擴(kuò)散的特點是：物質(zhì)分子或離子移動的動力仍同單純擴(kuò)散時一樣，來自物質(zhì)自身的熱運動，所以易化擴(kuò)散時物質(zhì)的凈移動只能是由它們的高濃度區(qū)移向低濃度區(qū)，但特點是它們不是通過膜的脂質(zhì)分子間的間隙通過膜屏障，而是依靠膜上一些具有特殊結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)分子的功能活動，完成它們的跨膜轉(zhuǎn)運。由于蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)上的易變性（包括其構(gòu)型和構(gòu)象的改變)和隨之出現(xiàn)的蛋白質(zhì)功能的改變，因而使易化擴(kuò)散得以進(jìn)行，并使它處于細(xì)胞各種環(huán)境因素改變的調(diào)控之下。
由載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散這種易化擴(kuò)散的特點是膜結(jié)構(gòu)中具有可稱為載體（carrier)的蛋白質(zhì)分子，它們有一個或數(shù)個能與某種被轉(zhuǎn)物相結(jié)合的位點或結(jié)構(gòu)域（指蛋白質(zhì)肽鏈中的某一段功能性氨基酸殘基序列)，后者先同膜一側(cè)的某種物質(zhì)分子選擇性地結(jié)合，并因此而引起載體蛋白質(zhì)的變構(gòu)作用，使被結(jié)合的底物移向膜的另一側(cè)，如果該側(cè)底物的濃度較低，底物就和載體分離，完成了轉(zhuǎn)運，而載體也恢復(fù)了原有的構(gòu)型，進(jìn)行新一輪的轉(zhuǎn)運，其終止點是最后使膜兩側(cè)底物濃度變得相等。上面提到的葡萄糖進(jìn)入一般細(xì)胞，以及其他營養(yǎng)性物質(zhì)如氨基酸和中間代謝產(chǎn)物的進(jìn)出細(xì)胞，就屬于這種類型的易化擴(kuò)散。以葡萄糖為例，由于血糖和細(xì)胞外液中的糖濃度經(jīng)常保持在相對恒定的水平，而細(xì)胞內(nèi)部的代謝活動不斷消耗葡萄糖而使其胞漿濃度低于細(xì)胞外液，于是依靠膜上葡萄糖載體蛋白的活動，使葡萄糖不斷進(jìn)入細(xì)胞，且其進(jìn)入通量可同細(xì)胞消耗葡萄糖的速度相一致不同物質(zhì)通過易化擴(kuò)散進(jìn)出細(xì)胞膜，都需要膜具有特殊的載體蛋白。
以載體為中介的易化擴(kuò)散都具有如下的共同特性：（1)載體蛋白質(zhì)有較高的結(jié)構(gòu)特異性，以葡萄糖為例，在同樣濃度差的情況下，右旋葡萄糖的跨膜通量大大超過左旋葡萄糖（人體內(nèi)可利用的糖類都是右旋的)；木糖則幾乎不能被載運。（2)飽和現(xiàn)象，即這種易化擴(kuò)散的擴(kuò)散通量一般與膜兩側(cè)被轉(zhuǎn)運物質(zhì)的濃度差成正比，但這只是當(dāng)膜兩側(cè)濃度差較小時是如此；如果膜一側(cè)的濃度增加超過一定限度時，再增加底物濃度并不能使轉(zhuǎn)運通量增加。飽和現(xiàn)象的合理解釋是：膜結(jié)構(gòu)中與該物質(zhì)易化擴(kuò)散有關(guān)的載體蛋白質(zhì)分子的數(shù)目或每一載體分子上能與該物質(zhì)結(jié)合的位點的數(shù)目是固定的，這就構(gòu)成了對該物質(zhì)的量并不能使載運量增加，于是出現(xiàn)了飽和。（3)競爭性抑制，即如果某一載體對結(jié)構(gòu)類似的A、B兩種物質(zhì)都有轉(zhuǎn)運能力，那么在環(huán)境中加入Ｂ物質(zhì)將會減弱它對Ａ物質(zhì)的轉(zhuǎn)運能力，這是因為有一定數(shù)量的載體或其結(jié)合位點競爭性地被Ｂ所占據(jù)的結(jié)果。目前已經(jīng)有多種載體從不同動物的各類細(xì)胞膜提純或克�。╟lone)。與葡萄糖易化擴(kuò)散有關(guān)的蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)由一條含近５００個氨基酸的肽鏈組成，而且此肽鏈有１２個疏水性跨膜а－螺旋（二級結(jié)構(gòu))，多次貫穿膜內(nèi)外，并互相吸引靠攏，形成球形蛋白質(zhì)分子（三級結(jié)構(gòu))，但其轉(zhuǎn)運葡萄糖時的具體變構(gòu)過程尚不完全清楚。
2．由通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散 它們常與一些帶電的離子如Na+、K+ Ca+、 CI+等由膜的高濃度一側(cè)向膜的低濃度一側(cè)的快速移動有關(guān)。對于不同的離子的轉(zhuǎn)運，膜上都有結(jié)構(gòu)特異的通道蛋白質(zhì)參與，可分為別稱為Na+通道、K+通道、Ca+通道等；甚至對于同一種離子，在不同細(xì)胞或同一細(xì)胞可存在結(jié)構(gòu)和功能上不同的通道蛋白質(zhì)，如體內(nèi)至少已發(fā)現(xiàn)有三種以上的Ca+通道和７種以上的K+通道等，這種情況與細(xì)胞在功能活動和調(diào)控方面的復(fù)雜化和精密化相一致。通道蛋白質(zhì)有別于載體的重要特點之一，是它們的結(jié)構(gòu)和功能狀態(tài)可以因細(xì)胞內(nèi)外各種理化因素的影響而迅速改變：當(dāng)它們處于開放狀態(tài)時，有關(guān)的離子可以快速地由膜的高濃度一側(cè)移向低濃度一側(cè)；其離子移動的速度是如此之大，因而在關(guān)于通道蛋白的分子結(jié)構(gòu)還知之甚少時，就推測是在這種蛋白質(zhì)的內(nèi)部出現(xiàn)了一條貫通膜內(nèi)外的水相孔道使離子能夠順著濃度差（可能還存在著電場力的作用)通過這一孔道，因而其速度遠(yuǎn)非載體蛋白質(zhì)的運作速度所能比擬。這是稱為通道（channel)的原因。通道對離子的選擇性，決定于通道開放時它的水相孔道的幾何大小和孔道壁的帶電情況，因而對離子的選擇性沒有載體蛋白那樣嚴(yán)格。大多數(shù)通道的開放時間都十分短促，一般以數(shù)個或數(shù)十個ms計算，然后進(jìn)入失活或關(guān)閉狀態(tài)。于是又推測在通道蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中可能存在著類似閘門（gate)一類的基團(tuán)，由它決定通道的功能狀態(tài)。許多的離子通道蛋白質(zhì)已經(jīng)用分子生物學(xué)的技術(shù)被克隆，對其結(jié)構(gòu)的研究已證實了上述推測。
通道的開放造成了帶電離子的跨膜移動，這固然是一種物質(zhì)轉(zhuǎn)運形式；但通道的開放是有條件的、短暫的，百離子本身并不像葡萄糖等是一些代謝物，從生理意義上看，載體和通道活動的功能不盡相同。當(dāng)通道的開放引起帶電離子跨膜移動時（如Na+、Ca2+進(jìn)入膜內(nèi)或K+移出膜外)m.payment-defi.com，移動本身形成跨膜電流（即離子電流)；而移位的帶電離子在不導(dǎo)電的脂質(zhì)雙分子層（具有電容器的性質(zhì))兩側(cè)的集聚，將會造成膜兩側(cè)電們即跨膜電位的改變，而跨膜電位的改變以及進(jìn)入膜內(nèi)的離子、特別是Ca2+，將會引起該通道所在細(xì)胞一系列的功能改變。由此可見，通道的開放并不是起轉(zhuǎn)運代謝的作用，而離子的進(jìn)出細(xì)胞，只是把引起通道開放的那些外來信號，轉(zhuǎn)換成為通道所在細(xì)胞自身跨膜電位的變化或其他變化，因而是細(xì)胞環(huán)境因素影響細(xì)胞功能活動的一種方式。
主動轉(zhuǎn)運指細(xì)胞通過本身的某種耗能過程，將某種物質(zhì)的分子或離子由膜的低濃度一側(cè)移向高濃度一側(cè)的過程。按照熱力學(xué)定律，溶液中的分子由低濃度區(qū)域向高濃度區(qū)域移動，就像舉起重物或推物體沿斜坡上移，或使電荷逆電場方向移動一樣，必須由外部供給能量。在膜的主動轉(zhuǎn)運中，這能量只能由膜或膜所屬的細(xì)胞來供給，這就是主動的含義。前述的單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散都屬于被動轉(zhuǎn)運，其特點是在這樣的物質(zhì)轉(zhuǎn)運過程中，物質(zhì)分子只能作順濃度差、即由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的凈移動，而它所通過的膜并未對該過程提供能量。被動轉(zhuǎn)運時物質(zhì)移動所需的能量來自高濃度所含的勢能（圖示２－３左)，因而不需要另外供能（２－３右)。被動轉(zhuǎn)運最終可能達(dá)到的平衡點是膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度差為零的情況；如果被動轉(zhuǎn)運的是某種離子，則離子移動除受濃度差的影響外，還受當(dāng)時電場力的影響，亦即當(dāng)最終的平衡點達(dá)到時，膜兩側(cè)的電－化學(xué)勢*的差為應(yīng)為零。主動轉(zhuǎn)運與此不同，由于膜以某種方式提供了能量，物質(zhì)分子或離子可以逆濃度或逆電－化學(xué)勢差而移動。體內(nèi)某種物質(zhì)分子或離子由膜的低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)移動，結(jié)果是高濃度一側(cè)濃度進(jìn)一步升高，而另一側(cè)該物質(zhì)愈來愈少，甚至可以全部被轉(zhuǎn)運到另一側(cè)。如小腸上皮細(xì)胞吸收某些已消化的營養(yǎng)物；腎小管上皮細(xì)胞對小管液中某些“有用”物質(zhì)進(jìn)行重吸收，均屬此現(xiàn)象。由于此過程在熱力學(xué)上為耗能過程，不可能在無供能的情況下自動進(jìn)行，因此如果在生物體內(nèi)出現(xiàn)這種情況，說明有主動的跨膜轉(zhuǎn)運在進(jìn)行，必定伴隨了能源物質(zhì)（常常是ＡＴＰ)的消耗。
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圖２－３ 物質(zhì)的主動轉(zhuǎn)運和被動轉(zhuǎn)運原理示意圖
物質(zhì)分子可由高濃度處自動向低濃度處擴(kuò)散，而分子
由低濃度處移向高濃度處則需另行供能，正如滑雪者可
由高坡自動下滑，而上坡卻需要由人體費力一樣。
被動轉(zhuǎn)運和主動轉(zhuǎn)運的根本區(qū)別即在于此
在細(xì)胞膜的主動轉(zhuǎn)運中研究得最充分，而且對細(xì)胞的生存和活動可能是最重要的，是膜對于鈉和鉀離子的主動轉(zhuǎn)運過程。所有活細(xì)胞的細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞外液中Na+和K+的濃度有很大的不同。以神經(jīng)和肌細(xì)胞為例，正常時膜內(nèi)K+濃度約為膜外的３０倍，膜外的Na+濃度約為膜內(nèi)的１２倍；這種明顯的離子濃度差的形成和維持，要依靠新陳代謝的進(jìn)行，提示這是一種耗能的過程；例如，低溫、缺氧或應(yīng)用一些代謝抑制劑可引起細(xì)胞內(nèi)外Na＋、K+的濃度差減小，而在細(xì)胞恢復(fù)正常代謝活動后，巨大的濃度差又可恢復(fù)。由此認(rèn)為各種細(xì)胞的細(xì)胞膜上普遍存在著一種鈉－鉀泵（sodium-potassium pump)的結(jié)構(gòu)，簡稱鈉泵，其作用是在消耗代謝能的情況下逆烊濃度差將細(xì)胞內(nèi)的Na+移出膜外，同時把細(xì)胞外的K+移入膜內(nèi)，因而保持了膜內(nèi)高K+和膜外高Na+的不均衡離子分布。
鈉泵是鑲嵌在膜的脂質(zhì)雙分子層中的一種特殊蛋白質(zhì)，它除了有對Na+、K+的轉(zhuǎn)運功能外，還具有ＡＴＰ酶的活性，可以分解ＡＴＰ使之釋放能量，并能利用此能量進(jìn)行Na+和K+的主動轉(zhuǎn)運；因此，鈉泵就是Na+-K+依賴式ＡＴＰ酶的蛋白質(zhì)。鈉泵蛋白質(zhì)已用近代分子生物學(xué)方法克隆出來，它們是由α－和β－亞單位組成的二聚體蛋白質(zhì)，肽鏈多次穿越脂質(zhì)雙分子層，是一種結(jié)合蛋白質(zhì)。α－亞單位的分子量約為１００kd，轉(zhuǎn)運Na+、K+和促使ＡＴＰ分解的功能主要由這一亞單位來完成；β－亞單位的分子量約為５０kd，作用還不很清楚。鈉泵蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運Na+、K+的具體機(jī)制尚不十分清楚，但它的啟動和活動強(qiáng)度與膜內(nèi)出現(xiàn)較多的Na+和膜外出現(xiàn)較多的K+有關(guān)。鈉泵活動時，它泵出Na+和泵入K+這兩個過程是同時進(jìn)行或“耦聯(lián)”在一起的；根據(jù)在體內(nèi)或離體情況下的計算，在一般生理情況下，每分解一個ＡＴＰ分子，可以使３個Na+移到膜外同時有２個K+移入膜內(nèi)；但這種化學(xué)定比關(guān)系在不同情況下可以改變。
細(xì)胞膜上的鈉泵活動的意義是：（１)由鈉泵活動造成的細(xì)胞內(nèi)高K+，是許多代謝反應(yīng)進(jìn)行的必需條件；（２)如果細(xì)胞允許大量細(xì)胞外Na+進(jìn)入膜內(nèi)，由于滲透壓的關(guān)系，必然會導(dǎo)致過多水分了進(jìn)入膜內(nèi)，這將引起細(xì)胞的腫脹，進(jìn)而破壞細(xì)胞的結(jié)構(gòu)；（３)它能夠建立起一種勢能貯備。如所周知，能量只能轉(zhuǎn)換而不能消滅，細(xì)胞由物質(zhì)代謝所獲得的能量，先以化學(xué)能的形式貯存在ＡＴＰ的高能磷酸鍵之中；當(dāng)鈉泵蛋白質(zhì)分解ＡＴＰ時，此能量用于使離子作逆電－化學(xué)勢跨膜移動，于是能量又發(fā)生轉(zhuǎn)換，以膜兩側(cè)出現(xiàn)了具有高電－化學(xué)勢的離子（分別為K+和Na+)而以勢能的形式貯存起來；換句話說，泵出膜外的Na+由于其高濃度而有再進(jìn)入膜內(nèi)的趨勢，膜內(nèi)高濃度的K+、則有再有再移了膜的趨勢，這就是一種勢能貯備。由鈉泵造成的離子勢能貯備，可用于細(xì)胞的其他耗能過程。如下節(jié)將詳細(xì)討論的Na+、K+等離子在膜兩側(cè)的不均衡分布，是神經(jīng)和肌肉等組織具有興奮性的基礎(chǔ)；由K+、Na+等離子在特定條件下通過各自的離子通道進(jìn)行的順電－化學(xué)勢的被動轉(zhuǎn)運，使這些細(xì)胞表現(xiàn)出各種形式的生物電現(xiàn)象。
繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運鈉泵活動形成的勢能貯備，還可用來完成一些其他物質(zhì)的逆濃度差的跨膜轉(zhuǎn)運，這主要見于前面提到的腸上皮和腎小管上皮細(xì)胞對葡萄糖、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)的較為安全吸收現(xiàn)象，這顯然有主動轉(zhuǎn)運過程的參與。但據(jù)觀察，這種理論上要耗能的過程并不直接伴隨ATP或其他供能物質(zhì)的消耗。這些物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運經(jīng)常要伴有Na+由上皮細(xì)胞的管腔側(cè)同時進(jìn)入細(xì)胞；后者是葡萄糖等進(jìn)入細(xì)胞的必要條件，沒有Na+由高濃度的膜外順濃度差進(jìn)入膜內(nèi)，就不會出現(xiàn)葡萄糖等分子逆濃度差進(jìn)入膜內(nèi)。在完整的在體腎小管和腸粘膜上皮細(xì)胞，由于在細(xì)胞的基底-外側(cè)膜（或基側(cè)膜，即靠近毛細(xì)血管和相鄰上皮細(xì)胞側(cè)的膜)上有鈉泵存在（圖2-4)，因而能造成細(xì)胞內(nèi)Na+濃度經(jīng)常低于小管液和腸腔液中Na+濃度的情況，于是Na+不斷由小管液和腸腔液順濃度差進(jìn)入細(xì)胞，由此釋放的勢能則用于葡萄糖分子的逆濃度進(jìn)入細(xì)胞。葡萄糖主動轉(zhuǎn)運所需的能量不是直接來自ATP的分解，而是來自膜外Na+的高勢能；但造成這種高勢能的鈉泵活動是需要分解ATP的，因而糖的主動轉(zhuǎn)運所需的能量還是間接地來自ATP，為此把這種類型的轉(zhuǎn)運稱為繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運，或稱為聯(lián)合轉(zhuǎn)運（cotransport)。每一種聯(lián)合轉(zhuǎn)運也都與膜中存在的特殊蛋白質(zhì)有關(guān)，稱為轉(zhuǎn)運體（transporter)；而且在不同的情況下，被轉(zhuǎn)運的物質(zhì)分子有的與Na+移動的方向相同，有時兩者方向相反。甲狀腺細(xì)胞特有的聚碘作用，也屬于繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。
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圖2－4 葡萄糖和一些氨基酸的繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運模式圖
上方彎曲的管腔側(cè)膜上的圓和方塊，分別表示同葡萄糖和某些氨
基酸的繼發(fā)性轉(zhuǎn)運有關(guān)的轉(zhuǎn)運蛋白質(zhì)
主動轉(zhuǎn)運是人體最重要的物質(zhì)轉(zhuǎn)運形式，除上述的鈉泵外，目前了解較多的還有鈣泵（Ca2+-Mg2+依賴式ATP酶)、H+-K+泵（H+-K+依賴式ATP酶)等。這些泵蛋白在分子結(jié)構(gòu)上和鈉泵有很大類似，都以直接分解ATP為能量來源，將有關(guān)離子進(jìn)行逆濃度的轉(zhuǎn)運。鈣泵主要分布在骨骼肌和心肌細(xì)胞內(nèi)部的肌漿網(wǎng)上，激活時可將胞漿中的Ca+迅速集聚到肌漿網(wǎng)內(nèi)部，使胞漿中Ca+濃度在短時期內(nèi)下降達(dá)成100倍以上；這是誘發(fā)肌肉舒張的關(guān)鍵因素。H+-K+泵主要分布在胃粘膜壁細(xì)胞表面，與胃酸的分泌有關(guān)。
細(xì)胞對一些大分子物質(zhì)或固態(tài)、液態(tài)的物質(zhì)團(tuán)塊，可通過出胞和入胞進(jìn)行轉(zhuǎn)運。
出胞主要見于細(xì)胞的分泌活動，如內(nèi)分泌腺把激素分泌到細(xì)胞外液中，外分泌腺把酶株顆粒和粘液等分泌到腺管的管腔中，以及神經(jīng)細(xì)胞的軸突末梢把神經(jīng)遞質(zhì)分泌到突觸間隙中。根據(jù)在多種細(xì)胞進(jìn)行觀察，細(xì)胞的各種蛋白性分泌物先是在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)生物合成；在它們由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基復(fù)合體的輸送過程中，逐漸被一層膜性結(jié)構(gòu)所包被，形成分泌囊泡；后者再逐漸移向特定部位的質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，準(zhǔn)備分泌或暫時貯存。有些細(xì)胞的分泌過程是持續(xù)進(jìn)行的，有些則有明顯的間斷性。分泌過程或一般的出胞作用的最后階段是：囊泡逐漸向質(zhì)膜內(nèi)側(cè)移動，最后囊泡膜和質(zhì)膜在某點接觸和相互融合，并在融合處出現(xiàn)裂口，將囊泡一次性的排空，而囊泡的膜也就變成了細(xì)胞膜的組成部分（圖2-5)。這個過程主要是由膜外的特殊化學(xué)信號或膜兩側(cè)電位改變，引起了局部膜中的Ca2+通道的開放，由內(nèi)流的Ca2+(內(nèi)流的Ca2+也有的進(jìn)而引發(fā)細(xì)胞內(nèi)Ca2+貯存庫釋放Ca2+)觸發(fā)囊泡的移動、融合和排放。最近在肥大細(xì)胞的研究表明，囊泡與質(zhì)膜的融合，可能與預(yù)先“裝配”在兩側(cè)膜上的類似形成細(xì)胞間通道的那種蛋白質(zhì)分子有關(guān)（見下節(jié))，當(dāng)兩者“對接”時，囊泡內(nèi)容與細(xì)胞外液相溝通；以后由于組成通道的蛋白質(zhì)各亞單位分散開來，造成原孔洞的擴(kuò)大，完成囊泡內(nèi)容的快速排出，囊泡膜也伸展開來，成為細(xì)胞膜的一部分。
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圖2-5 分泌物的出胞過程 圖 2-6 受體介導(dǎo)式入胞過程示意圖
分泌囊泡逐漸向細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)面靠近，兩者的膜
相互融合，融合處膜膜斷裂，分泌物排出，而后囊泡膜成為細(xì)胞膜的組成部分
入胞和出胞相反，指細(xì)胞外某些m.payment-defi.com/hushi/物質(zhì)團(tuán)塊（如侵入體內(nèi)的細(xì)菌、病毒、異物或血漿中脂蛋白顆粒、大分子營養(yǎng)物質(zhì)等)進(jìn)入細(xì)胞的過程。入胞進(jìn)行時，首先是細(xì)胞環(huán)境中的某些物質(zhì)與細(xì)胞膜接觸，引起該處的質(zhì)膜發(fā)生內(nèi)陷，以至包被吞食物，再出現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)的斷離，最后是異物連同包被它的那一部分膜整個地進(jìn)入細(xì)胞漿中。
一種通過被轉(zhuǎn)運物質(zhì)與膜表面的特殊受體蛋白質(zhì)相互作用而引起的入胞現(xiàn)象，稱為受體介導(dǎo)式入胞。通過這種方式進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)已不下50余種，包括以膽固醇為主要成分的血漿低密度脂蛋白顆粒、結(jié)合了鐵離子的運鐵蛋白、結(jié)合了維生素B12的運輸?shù)鞍住⒍喾N生長調(diào)節(jié)因子和胰島素等一部分多肽類激素、抗體和某些細(xì)菌毒素，以及一些病毒（流感和小兒麻痹病毒)等（圖示2-6)。首先是細(xì)胞環(huán)境中的某物質(zhì)為細(xì)胞膜上的相應(yīng)受體所“辨認(rèn)”，發(fā)生特異性結(jié)合；結(jié)合后形成的復(fù)合物通過它們在膜結(jié)構(gòu)中的橫向移動，逐漸向膜表面一些稱為衣被凹陷（coated pit)的特殊部位集中。衣被陷處的膜與一般膜結(jié)構(gòu)無明顯差異，只是向細(xì)胞內(nèi)部呈輕度下凹，而且在膜的胞漿側(cè)有一層高電子密度的覆蓋物，后者經(jīng)分析是由多種蛋白質(zhì)組成的有序結(jié)構(gòu)；當(dāng)受體復(fù)合物的聚集使衣被凹陷成為直徑約0.3μm的斑片時(可以在約1分鐘的時間內(nèi)完成),該處出現(xiàn)膜向胞漿側(cè)的進(jìn)一步凹入,最后與細(xì)胞膜斷離,在胞漿內(nèi)形成一個分離的吞食泡,這稱為內(nèi)移(internalization)；原來附在衣被凹陷內(nèi)側(cè)的蛋白性結(jié)構(gòu)，現(xiàn)在正好位于吞食泡膜的外側(cè)，仍面向胞漿；但在吞食泡形成后不久，這種蛋白結(jié)構(gòu)就消失，可能是溶解在胞漿中，大概還可以再用于在細(xì)胞膜上形成新的衣被凹陷。這類蛋白質(zhì)的功能，據(jù)認(rèn)為是為吞食泡的形成提供所需的能量。失去了這種特殊的附膜蛋白結(jié)構(gòu)的吞食泡，進(jìn)而再與胞漿中稱為胞內(nèi)體（endosome)的球狀或管狀膜性結(jié)構(gòu)相融合，此胞內(nèi)體的特點是內(nèi)部具有較低的PH值環(huán)境，有助于受體同與它結(jié)合的物質(zhì)分離；以后的過程是這些物質(zhì)（如進(jìn)入細(xì)胞的低密度脂蛋白顆粒和鐵離子等)再被轉(zhuǎn)運到能利用它們的細(xì)胞器，而保留在胞內(nèi)體膜上的受體，則與一部分膜結(jié)構(gòu)形成較小的循環(huán)小泡，移回到細(xì)胞膜并與之融合，再成為細(xì)胞的組成部分，使受體和膜結(jié)構(gòu)可以重復(fù)使用（圖2-6)。據(jù)測算，在人工培養(yǎng)液中的吞噬細(xì)胞1小時內(nèi)通過形成吞食泡而進(jìn)入胞漿的細(xì)胞膜面積，大約相當(dāng)于原細(xì)胞膜總面積的50%-200%，而實際細(xì)胞膜的總面積并未明顯改變，可見通過上述以胞內(nèi)體為轉(zhuǎn)站的膜的再循環(huán)，不僅維持了細(xì)胞膜的總面積的相對恒定，而且使相應(yīng)的受體可以反復(fù)使用。
