2.核小體
圖15-12A DNA的高級結(jié)構
核小體是構成染色質(zhì)的基本結(jié)構單位,使得染色質(zhì)中DNA、RNA和蛋白質(zhì)組織成為一種致密的結(jié)構形式。核小體由核心顆粒(core particle)和連接區(qū)DNA(linker DNA)二部分組成,在電鏡下可見其成捻珠狀,前者包括組蛋白H2A,H2B,H3和H4各兩分子構成的致密八聚體(又稱核心組蛋白),以及纏繞其上一又四分之三圈長度為146bp的DNA鏈;后者包括兩相鄰核心顆粒間約60bp的連接DNA和位于連接區(qū)DNA上的組蛋白H1(圖15-12),連接區(qū)使染色質(zhì)纖維獲得彈性。核小體是DNA緊縮的第一階段,在此基礎上,DNA鏈進一步折疊成每圈六個核小體,直徑30nm的纖維狀結(jié)構,這種30nm纖維再扭曲成襻,許多襻環(huán)繞染色體骨架(Scaffold)形成棒狀的染色體,最終壓縮將近一萬倍。這樣,才使每個染色體中幾厘米長(如人染色體的DNA分子平均長度為4cm)的DNA分子容納在直徑數(shù)微米(如人細胞核的直徑為6-7μm)的細胞核中。
圖15-12B DNA的高級結(jié)構-從核小體至染色體
核小體的形成以及DNA超螺旋結(jié)構與功能的關系還不十分清楚,可能與基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)控制有關。