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膽堿在肝臟脂肪代謝中的作用

膽堿在肝臟脂肪代謝中的作用

在奶牛養(yǎng)殖生產(chǎn)中,我們常常發(fā)現(xiàn)大多數(shù)的代謝性疾病都與一種生理狀態(tài)有關(guān),這就是能量負(fù)平衡。尤其是在奶牛妊娠期最后兩周及泌乳最初一周這段時(shí)間內(nèi)常發(fā)現(xiàn)這種負(fù)平衡狀態(tài)。

能量負(fù)平衡期間常伴隨發(fā)生蛋白負(fù)平衡,這主要表現(xiàn)在乳中能量產(chǎn)生量及合成乳蛋白所需的氨基酸量,與動(dòng)物采食日糧的供給或生產(chǎn)的瘤胃微生物生物量之間失衡。存在能量和蛋白負(fù)平衡并不一定都是疾病狀態(tài),實(shí)際上,奶?梢酝ㄟ^一系列的激素和代謝調(diào)整以恢復(fù)這種動(dòng)態(tài)平衡,但這需要各種營養(yǎng)素的大量存儲(chǔ):包括蛋白質(zhì)(易降解蛋白)、葡萄糖(糖元)、及脂肪(脂肪組織)。

有效的能量儲(chǔ)備實(shí)際指的是在脂肪細(xì)胞中的脂肪酸存貯。隨著胰島素濃度的降低,奶牛開始出現(xiàn)能量負(fù)平衡,脂肪動(dòng)員的速度非常劇烈。從脂肪組織中釋放的非酯化脂肪酸(NEFA)醫(yī).學(xué)全.在.線網(wǎng)站m.payment-defi.com,進(jìn)入到肝臟進(jìn)行代謝,其中一部分在肝臟中被氧化以供能,還有一部分以甘油三酯形式(TAG)重新沉積在肝細(xì)胞中。在能量負(fù)平衡期間迅速消瘦以提供泌乳所需大量能量是奶牛高產(chǎn)遺傳潛力展現(xiàn)的一個(gè)特征,但由此所引起的過量的甘油三酯蓄積在肝細(xì)胞中(>1%),以致奶牛出現(xiàn)肝臟脂肪綜合癥,俗稱“脂肪肝”。肝臟疾病對(duì)奶牛的代謝功能、健康程度以及生產(chǎn)性能可以產(chǎn)生不同程度的影響。即使是輕微的脂肪肝綜合癥,肝脂肪浸潤量在1~5%之間時(shí),就會(huì)對(duì)奶牛的健康及繁殖力產(chǎn)生不利影響。

肝臟具有非常重要的代謝功能,例如葡萄糖的生成(糖原異生作用)、氨的解毒、清除雌激素及孕酮、及產(chǎn)生生長因子-1(IGF-I)。脂肪肝的預(yù)防需要酯解作用的介入,進(jìn)而提高肝臟功能以氧化脂肪酸、同時(shí)擺脫甘油三酯在肝臟中蓄積的風(fēng)險(xiǎn)。在生產(chǎn)中我們需要盡量降低脂肪肝發(fā)生的幾率,因?yàn)檫@對(duì)幫助產(chǎn)后泌乳性能穩(wěn)定提升異常關(guān)鍵。在干奶及圍產(chǎn)期間,我們可以創(chuàng)造最佳時(shí)機(jī)將肝臟中甘油三酯含量降低到1%以下。

肝臟中的甘油三酯能夠以更大的結(jié)構(gòu)形態(tài)(脂蛋白形式)伴隨血液轉(zhuǎn)移出肝臟,它由甘油三酯、膽固醇、磷脂及蛋白質(zhì)組成,這就是極低密度脂蛋白(VLDL)。VLDL是一種非細(xì)胞性的聚合結(jié)構(gòu),非常大,以脂肪和蛋白質(zhì)方式在血液及淋巴系統(tǒng)中出現(xiàn)。奶牛的極低密度脂蛋白由60%的甘油三酯、少量的膽固醇(約5%或4%的酯化膽固醇)、25%的磷脂及6%的蛋白質(zhì)組成。

動(dòng)物有機(jī)體中也發(fā)現(xiàn)存在其他形式的脂蛋白參與脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)。目前研究發(fā)現(xiàn),僅有少量脂肪酸隨白蛋白進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn),大多數(shù)的甘油三酯通過脂蛋白方式進(jìn)行。我們發(fā)現(xiàn)的其他的乳糜微粒,主要功能亦是參與脂肪的轉(zhuǎn)運(yùn),使它們在腸道中被吸收,這些脂蛋白包含不同含量的甘油三酯,高密度脂蛋白(HDL)富含酯化膽固醇(34%的總膽固醇)、低密度脂蛋白(LDL)總膽固醇含量也在40%左右。HDL和LDL分別含有4%及1%的甘油三酯、20%及36%的磷脂。這些脂蛋白(VLDL、HDL、LDL)因脂肪含量不同而具有不同的密度。脂肪含量越高、密度越低。每種脂蛋白都有自身獨(dú)特的功能。

乳糜微粒具有特殊性能。極低密度脂蛋白(VLDL)主要負(fù)責(zé)將肝臟中的甘油三酯轉(zhuǎn)運(yùn)出來并擴(kuò)散到機(jī)體其他組織中去。在處理完甘油三酯以后,VLDL轉(zhuǎn)變成為中密度脂蛋白(IDL),進(jìn)而變?yōu)榈兔芏戎鞍?LDL),LDL和HDL的作用是轉(zhuǎn)運(yùn)血流中的膽固醇進(jìn)入到組織中備用,例如進(jìn)入內(nèi)分泌腺,用于類固醇激素的合成。HDL比LDL還多一種功能,即綁定具有適宜受體的細(xì)胞,并鑲嵌在多余的膽固醇中流回肝臟。正是因?yàn)镠DL具備這種功能,這種減少的過量膽固醇,在人類藥物中被稱為“好膽固醇”,LDL攜帶的稱為“壞膽固醇”。我們所說的血液中總膽固醇含量,指的是HDL及LDL中的總量。

在獸醫(yī)藥物生產(chǎn)中我們關(guān)注更多的是VLDL,這種脂蛋白所攜帶的膽固醇大多是在牛體內(nèi)內(nèi)源合成的,反芻動(dòng)物日糧中膽固醇的含量很低,在動(dòng)物源性日糧中含量很高,但它在反芻動(dòng)物日糧中被禁用。脂蛋白的另一個(gè)功能是運(yùn)輸類固醇激素和酯化膽固醇。

經(jīng)過很長的研究證實(shí)影響極低密度脂蛋白(VLDL)產(chǎn)量的關(guān)鍵性限制因子是載脂蛋白,血漿脂蛋白中的蛋白質(zhì),它主要功能是用于脂蛋白的形成,用于調(diào)整酶活力、脂肪代謝以及為組織受體形成配體。脂蛋白常常以外面一層蛋白質(zhì)殼包裹內(nèi)層脂肪的形式呈現(xiàn)。最主要的載脂蛋白是B100、C和E。載脂蛋白在肝臟中的合成受到膳食組成(高碳水化合物日糧)、激素(胰島素、雌激素、糖皮質(zhì)激素)及某些藥物的調(diào)節(jié)。

另一種影響VLDL的因子是蛋白質(zhì)MTP(微粒體甘油三酯轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白),是一種參與TG轉(zhuǎn)運(yùn)及VLDL組裝內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)蛋白,一種水溶性蛋白質(zhì),在肝細(xì)胞(VLDL)及腸上皮細(xì)胞(乳糜微粒)中均存在。肝臟MTP的活性、基因表達(dá)狀態(tài)影響控制極低密度脂蛋白合成、裝配和分泌速率,在動(dòng)物脂肪肝等能量代謝障礙性疾病發(fā)生的主要環(huán)節(jié)——VLDL組裝和轉(zhuǎn)運(yùn)過程中,MTP活性可能是泌乳奶牛和嚴(yán)重脂肪肝奶牛VLDL限制分泌速率的一種重要因子。

另外一種限制VLDL組裝的關(guān)鍵因子是磷脂(約占VLDL的25%的比例)。磷脂是細(xì)胞膜的重要組成部分,是一種生命基礎(chǔ)物質(zhì),由磷脂酰膽堿(卵磷脂)、肌醇磷脂、腦磷脂等組成。這些磷脂分別對(duì)機(jī)體的各部位和各器官起著相應(yīng)的功能。磷脂對(duì)活化細(xì)胞、維持新陳代謝、基礎(chǔ)代謝及激素的均衡分泌、增強(qiáng)機(jī)體的免疫力和再生力,都能發(fā)揮重大的作用。磷脂肩負(fù)細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換的重任,如果機(jī)體每天所消耗的磷脂得不到補(bǔ)充,細(xì)胞就會(huì)處于營養(yǎng)缺乏狀態(tài),失去活力。

反芻動(dòng)物的磷脂酰膽堿包含60%的磷脂。70~80%的磷脂酰膽堿通過膽堿合成,其余部分來自于磷脂酰乙醇胺的甲基化作用,它源自S-腺苷蛋氨酸(SAM)的轉(zhuǎn)化醫(yī)學(xué).全在.線m.payment-defi.com,這是一種參與甲基轉(zhuǎn)移反應(yīng)的輔酶,通過ATP和蛋氨酸合成。牛體內(nèi)大約30%的游離蛋氨酸被用來合成膽堿,進(jìn)而用來轉(zhuǎn)化合成肉毒堿,允許脂肪酸進(jìn)入肝細(xì)胞線粒體氧化燃燒。

膽堿是機(jī)體必需的一種營養(yǎng)素,常被認(rèn)為是一種水溶性類維生素。膽堿不是酶系統(tǒng)的一部分,它的需要量以克為計(jì)量單位而不是毫克每天。反芻動(dòng)物從日糧中獲取的膽堿在瘤胃內(nèi)會(huì)被快速降解,已被證實(shí)可能僅有不到3%的膽堿,包括由瘤胃原蟲產(chǎn)生、日糧中獲取或者單獨(dú)添加的未被保護(hù)的膽堿(氯化膽堿)能夠進(jìn)入到小腸被吸收。奶牛必需的大量膽堿源自磷脂酰乙醇胺的甲基化作用。

膽堿的缺乏將降低蛋氨酸、甜菜堿、磷脂酰膽堿、S-腺苷蛋氨酸的合成量,進(jìn)而增加脂肪肝的發(fā)生率。而且膽堿也是合成乙酰膽堿的必需物質(zhì),這是一種非常重要的神經(jīng)遞質(zhì),由膽堿和乙酰輔酶A在神經(jīng)細(xì)胞中合成。

膽堿缺乏很容易影響奶牛產(chǎn)奶量,其中一個(gè)原因在于本應(yīng)在乳腺中合成蛋白的蛋氨酸發(fā)生了轉(zhuǎn)移,尤其是在奶牛泌乳初期,這種蛋氨酸的轉(zhuǎn)化是一種優(yōu)先作用,而蛋氨酸被認(rèn)為是奶牛泌乳初期的一種限制性氨基酸,蛋氨酸的進(jìn)一步缺乏影響了奶牛的生產(chǎn)性能。

目前的研究尚未證實(shí)奶牛對(duì)膽堿的真實(shí)需要量。但膽堿缺乏可能通過診斷的不同綜合癥被證明,奶牛對(duì)膽堿的缺乏與采食量不佳、生產(chǎn)性能降低、組織脂肪含量過高、健康和繁殖性能受到直接或者間接影響等狀態(tài)均有關(guān)。

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