食糜由胃進(jìn)入十二指腸后，即開(kāi)始了小腸內(nèi)的消化。小腸內(nèi)消化是整個(gè)消化過(guò)程中最重要的階段。在這里，食糜受到胰液、膽汁和小腸液的化學(xué)性消化以及小腸運(yùn)動(dòng)的機(jī)械性消化。許多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也都在這一部位被吸收入機(jī)體。因此，食物通過(guò)小腸，消化過(guò)程基本完成。未被消化的食物殘?jiān)�，從小腸進(jìn)入大腸。
食物在小腸內(nèi)停留的時(shí)間，隨食物的性質(zhì)而有不同，一般為3-8h。
胰液是兼有外分泌和內(nèi)分泌功能的腺體。胰腺的內(nèi)分泌功能主要與糖代謝的調(diào)節(jié)有關(guān)，將在內(nèi)分泌章中討論。胰腺的外分泌為胰液，是由胰腺的腺泡細(xì)胞和小的導(dǎo)管管壁細(xì)胞所分泌的，具有很強(qiáng)的消化能力。
胰液是列色無(wú)嗅的堿性液體，pH約為7.8-8.4，滲透壓約為血漿相等。人每日分泌的胰液量約為1-2L。
胰液中含有無(wú)機(jī)物和有機(jī)物。在無(wú)機(jī)成分中，碳酸氫鹽的含量很高，它是由胰腺內(nèi)的小的導(dǎo)管細(xì)胞分泌的。導(dǎo)管細(xì)胞內(nèi)含有較高濃度的碳酸酐酶，在它的催化下，二氧化碳可水化而產(chǎn)生碳酸，后者經(jīng)過(guò)解離而產(chǎn)生碳酸氫根（HCO3)，人胰液中的HCO3的最高濃度為140mmol/L，其濃度隨分泌速度的增加而增加（圖6-19)。HCO3的主要作用是中和進(jìn)入十二指腸的胃酸，使腸粘膜免受強(qiáng)酸的侵蝕；同時(shí)也提供了小腸內(nèi)多種消化酶活動(dòng)的最適宜的pH環(huán)境（pH 7-8)。除HCO3外，占第二位的主要負(fù)離子是CI-。CI-的濃度隨HCO3 的濃度的變化而有變化，當(dāng)HCO3濃度升高時(shí)，CI-的濃度就下降。胰液中的正離子有Na+ 、K+、Ca2+等，它們?cè)谝纫褐械臐舛扰c血漿中的濃度非常接近，不依賴(lài)于分泌的速度。
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圖6-19 胰液中電解質(zhì)成分和分泌率的關(guān)系
胰液中的有機(jī)物主要是蛋白質(zhì)，含量由0.1%-10%不等，隨分泌的速度不同而有不同。胰液中的蛋白質(zhì)主要由多種消化酶組成，它們是由腺泡細(xì)胞分泌的。胰液中的消化酶主要有：
1．胰淀粉酶 胰淀粉酶是一種α-淀粉酶，它對(duì)生的或熟的淀粉的水解效率都很高，消化產(chǎn)物為糊精、麥芽糖。胰淀粉酶作用的最知pH為6.7-7.0。
2．胰脂肪酶 胰脂肪酶可分解甘油三酯為脂肪酸、甘油一酯和甘油。它的最適pH為7.5-8.5。
目前認(rèn)為，胰脂肪酶只有在胰腺分泌的另一種小分子 蛋白質(zhì)——輔脂酶存在條件下才能發(fā)揮作用。胰脂肪酶與輔脂酶在甘油三酯的表面形成一種高親和度的復(fù)合物，牢固地附著在脂肪顆粒表面，防止膽鹽把脂肪酶從脂肪表面置換下來(lái)。因此，輔脂酶的作用可比喻為附著在甘油三酯表面的“錨”。
胰液中還含有一定量的膽固醇和磷脂酶A2，它們分別水解膽固醇酯和卵磷脂。
3． 胰蛋白酶和糜蛋白酶 這兩種酶者是以不具有活性的酶原形式存在于胰液中的。腸液中的腸致活酶可以激活蛋白酶原，使之變?yōu)榫哂谢钚缘囊鹊鞍酌浮４送�，酸、胰蛋白酶本身，以及組織液也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原是在胰蛋白酶作用下轉(zhuǎn)化為有活性的糜蛋白酶的。
胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用極相似，都能分解蛋白質(zhì)為胨，當(dāng)兩者一同作用于蛋白質(zhì)時(shí)，則可消化蛋白質(zhì)為小分子的多肽和氨基酸。
正常胰液中還含有羧基肽酶、核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶等水解酶。羧基肽酶可作用于多肽末端的肽鍵，釋放出具有自由羧基的氨基酸，后兩種酶則可使相應(yīng)的核酸部分地水解為單核苷酸。
由于胰液中含有水解三種主要食物的消化酶，因而是所有消化液中最重要的一種。臨床和實(shí)驗(yàn)均證明，當(dāng)胰液分泌障礙時(shí)，即使其它消化腺的分泌都正常，食物中的脂肪和蛋白質(zhì)仍不能完全消化，從而也影響吸收，但糖的消化和吸收一般不受影響。
在非消化期，胰液幾乎是不分泌或很少分泌的。進(jìn)食開(kāi)始后，胰液分泌即開(kāi)始。所以，食物是興奮胰腺的自然因素。進(jìn)食時(shí)胰液受神經(jīng)和體液雙重控制，但以體液調(diào)節(jié)為主。
1．神經(jīng)調(diào)節(jié) 食物的形象、氣味、食物對(duì)口腔、食管、胃和小腸的刺激，都可通過(guò)神經(jīng)反射（包括條件反射和非條件反射)引起胰液分泌。反射的傳出神經(jīng)主要是迷走神經(jīng)。切斷迷走神經(jīng)，或注射阿托品阻斷迷走神經(jīng)的作用，都可顯著地減少胰液分泌。迷走神經(jīng)可通過(guò)其末稍釋放乙酰膽堿直接作用于胰腺，也可通過(guò)引起胃泌素的釋放，間接地引起胰腺分泌（圖6-20)。迷走神經(jīng)主要作用于胰腺的腺泡細(xì)www.med126.com胞，對(duì)導(dǎo)管細(xì)胞的作用較弱，因此，迷走神經(jīng)興奮引起胰液分泌的特點(diǎn)是：水分和碳酸氫鹽含量很少，而酶的含量卻很豐富。
內(nèi)臟大神經(jīng)對(duì)胰液分泌的影響不明顯。內(nèi)臟大神經(jīng)中的膽堿能纖維可增加胰液分泌，但其上腺素能纖維則因使胰腺血管收縮，對(duì)胰液分泌產(chǎn)生抑制作用。
2．體液調(diào)節(jié) 調(diào)節(jié)胰液分泌的體液因素主要有促胰液素和膽囊收縮素（也稱(chēng)促胰酶素)兩種，分述如下：
（1)促胰液素：當(dāng)酸性食糜進(jìn)入小腸后，可刺激小腸粘膜釋放促胰液素。小腸上段粘膜含促胰液素較多，距幽門(mén)越遠(yuǎn)，含量越小。產(chǎn)生促胰液素的細(xì)胞為S細(xì)胞。王志均等曾在具有移植胰的狗身上觀(guān)察引起促胰液素釋放的因素，結(jié)果表明，鹽酸是最強(qiáng)制刺激因素，其次為蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物和脂酸鈉，糖類(lèi)幾乎無(wú)沒(méi)有作用。小腸內(nèi)促胰液素釋放的pH閾值為4.5。迷走神經(jīng)的興奮不引起起促胰液素的釋放；切除小腸的外來(lái)神經(jīng)，鹽酸在小腸內(nèi)仍能引起胰液分泌，說(shuō)明促胰液素的釋放不依賴(lài)于腸管外來(lái)神經(jīng)。
促胰液素主要作用于胰腺小導(dǎo)管的上皮細(xì)胞，使其分泌大量的水分和碳酸氫鹽，因而使胰液的分泌量大為增加，便酶的含量卻很低。
（2)膽囊收縮素：這是小腸粘膜中I細(xì)胞釋放的一種肽類(lèi)激素。引起膽囊收縮素釋放的因素（由強(qiáng)至弱)為：蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、脂酸鈉、鹽酸、脂肪。糖類(lèi)沒(méi)有作用。
促進(jìn)胰液中各種酶的分泌是膽囊收縮素的一個(gè)重要作用，因而也稱(chēng)促胰酶素；它的另一重要作用是促進(jìn)膽囊強(qiáng)烈收縮，排出膽汁。膽囊收縮素對(duì)胰腺組織還有營(yíng)養(yǎng)作用，它促進(jìn)胰組織蛋白質(zhì)和核糖核酸的合成。
影響胰液分泌的體液因素還有胃竇分泌的胃泌素、小腸分泌的血管活性腸肽等，它們?cè)谧饔梅謩e與膽囊的收縮素和促胰液素相似。
近年來(lái)的資料表明，促胰液素和膽囊收縮素對(duì)胰液分泌的作用是通過(guò)不同機(jī)制實(shí)現(xiàn)的，前者以cAMP為第二信使，后者則通過(guò)磷脂酰醇系統(tǒng)，在Ca2+介導(dǎo)下起作用的（圖6-20)。
促胰液素和膽囊收縮素之間具有協(xié)同作用，即一個(gè)激素可加強(qiáng)另一個(gè)激素的作用。此外，迷走神經(jīng)對(duì)促胰液素的作用也有加強(qiáng)作用，例如阻斷迷走神經(jīng)后，促胰液素引起的胰液分泌量將大大減少。激素之間，以及激素與神經(jīng)之間的相互加強(qiáng)作用，對(duì)進(jìn)餐時(shí)胰液的大量分泌具有重要意義。
膽汁是由肝細(xì)胞不斷生成的，生成后肝管流出，經(jīng)膽總管而至十二指腸，或由肝管轉(zhuǎn)入膽囊而存貯于膽囊，當(dāng)消化時(shí)再由膽囊排出至十二指腸。膽汁和胰液、腸液一起，對(duì)小腸內(nèi)的食糜進(jìn)行化學(xué)性消化。
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圖6-20 胰液分泌的神經(jīng)體液調(diào)節(jié) 實(shí)線(xiàn)代表水樣分泌 虛線(xiàn)代表酶的分泌
成年人每日分泌膽汁約800—1000ml ,膽汁的生成量和蛋白質(zhì)的攝入量有關(guān)，高蛋白食物可生成較多的膽汁。
膽汁是一種較濃的具有苦味的有色液汁。人的膽汁（由肝直接分泌的膽汁)呈金黃色或橘棕色；而膽囊膽汁（在膽囊中貯存過(guò)的膽汁)則因濃縮而顏色變深。肝膽汁呈弱堿性（pH為7.4)，膽囊膽汁則因碳酸氫鹽在膽囊中被吸收而呈弱酸性（Ph6.8)。
膽汁的成分很復(fù)雜，除水分和鈉、鉀、鈣、碳酸氫鹽等無(wú)機(jī)成分外，其有機(jī)成分有膽鹽、膽色素、脂肪酸、膽固醇、卵磷脂和粘蛋白等。膽汁中沒(méi)有消化酶。
膽鹽是肝細(xì)胞分泌的膽汁酸與甘氨酸或�；撬�結(jié)合形成的鈉鹽或鉀鹽，它是膽汁參與消化和吸收的主要成分。膽汁中的膽色素是血紅蛋白的分解產(chǎn)物，包括膽紅素復(fù)寫(xiě)紙的氧化物——膽綠質(zhì)。膽色素的種類(lèi)和濃度決定了膽汁的顏色，肝能合成膽固醇，其中約一半轉(zhuǎn)化成膽汁酸。其余的一半則隨膽汁進(jìn)入膽囊或排入小腸。
在正常情況下，膽汁中的膽鹽（或膽汁酸)、膽固醇和卵磷脂的適當(dāng)比例是維持膽固醇成溶解狀態(tài)的必要條件。當(dāng)膽固醇分泌過(guò)多，或膽鹽、卵磷脂合成減少時(shí)，膽固醇就容易測(cè)沉積下來(lái)，這是形成膽石的一種原因。
膽汁對(duì)于脂肪的消化和吸收具有重要意義：
1．膽汁中的膽鹽、膽固醇和卵磷脂等都可作為乳化劑，減低脂肪的表面張張，使脂肪乳化成微滴，分散在腸腔內(nèi)，這樣便增加了胰脂肪酶的作用面積，使其分解脂肪的作用加速。
2．膽鹽因其分子結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，當(dāng)達(dá)到一定濃度后，可聚合而形成微膠粒。腸腔中脂肪的分解產(chǎn)物，如脂肪酸、甘油一酯等均可摻入到微膠中，形成水溶性復(fù)合物（混合微膠粒)。因此，膽鹽便成了不溶于水的脂肪水解產(chǎn)物到達(dá)腸粘膜表面所必需的運(yùn)載工具，對(duì)于脂肪消化產(chǎn)物的吸收具有重要意義。
3．膽汁通過(guò)促進(jìn)脂肪分解產(chǎn)物的吸收，對(duì)脂溶性維生素（維生素A、D、E、K)的吸收也有促進(jìn)作用。
此外，膽汁在十二指腸中還可以中和一部分胃酸；膽鹽在小腸內(nèi)吸收后還是促進(jìn)膽汁自身分泌的一m.payment-defi.com/hushi/個(gè)體液因素。
肝細(xì)胞是不斷分泌膽汁的，但在非消化期間，肝膽汁都流入膽囊內(nèi)貯存。膽囊可以吸收膽汁中的水分一無(wú)機(jī)鹽，使肝膽汁濃縮4-10倍，從而增加了貯存的效能。在消化期，膽汁可直接由肝以及由膽囊中大量排出至十二指腸。因此，食物在消化道內(nèi)是引起膽汁分泌和排出的自然刺激物。高蛋白食物（蛋黃、肉、肝)引起膽汁流出最多，高脂肪或混合食物的作用次之，而糖類(lèi)食物的作用最小。在膽汁排出過(guò)程中，膽囊和Oddi括約肌的活動(dòng)通常表現(xiàn)出協(xié)調(diào)的關(guān)系，即膽囊收縮時(shí)，Oddi括約肌舒張；相反，膽囊舒張時(shí)，Oddi括約肌則收縮。
1．神經(jīng)因素的作用 神經(jīng)對(duì)膽汁分泌和膽囊 收縮的作用均較弱。進(jìn)食動(dòng)作或食物對(duì)胃、小腸的刺激可通過(guò)神經(jīng)反射引起肝膽汁分泌的少量增加，膽囊收縮也輕度加強(qiáng)。反射的傳出途徑是迷走神經(jīng)，切斷兩側(cè)迷走神經(jīng)，或應(yīng)用膽堿能受體阻斷劑，均可阻斷這種反應(yīng)。
迷走神經(jīng)除了直接作用于肝細(xì)胞和膽囊外，它還可通過(guò)引起胃泌素釋放而間接引起肝膽汁的分泌和膽囊收縮。
2．體液因素的作用 有多種體注因素參與調(diào)節(jié)膽汁的分泌和排出。
（1)胃泌素：胃泌至少對(duì)肝膽的分泌及膽囊平滑肌的收縮均有一定的刺激作用，它可通過(guò)血液循環(huán)作用于肝細(xì)胞和膽囊；也可先引起胃酸分泌，后者再作用于十二指腸粘膜，引起促胰液素釋放而促進(jìn)肝膽汁分泌。
（2)促胰液素： 促胰液素主要的作用是刺激胰液分泌，但它還有一定的刺激肝膽汁分泌的作用。促胰液素主要作用于膽管系統(tǒng)而非作用于肝細(xì)胞，它引起的膽汁分泌主要是量和HCO3含量的增加，膽鹽的分泌并不增加。
（3)膽囊收縮素：在蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物、鹽酸和脂肪等物質(zhì)作用下，小腸上部粘膜內(nèi)的I細(xì)胞可釋放膽囊收縮素，它通過(guò)血液循環(huán)興奮膽囊平滑肌，引起膽囊的強(qiáng)烈收縮。膽囊收縮素對(duì)Oddi括約肌則有降低其緊張性的作用，因此可促使膽囊汁的大量排放。
膽囊收縮素也能刺激膽管上皮細(xì)胞，使膽汁流量和HCO3的分泌增加，但其作用較弱。
（4)膽鹽：膽汁中的膽鹽或膽汁酸當(dāng)排至小腸后，絕大部分（約90%以上)仍可由小腸（主要為回腸末端)粘膜吸收入血，通過(guò)門(mén)靜靜脈回到肝，再組成膽汁而又分泌入腸，這一過(guò)程稱(chēng)為膽鹽的腸肝循環(huán)（圖6-21)。膽鹽每循環(huán)一次約損失5%，每次進(jìn)餐后約6-8g膽鹽排出。每次進(jìn)餐后可進(jìn)行2-3次腸肝循環(huán)。返回到肝的膽鹽有刺激肝膽汁分泌的作用，實(shí)驗(yàn)證明，當(dāng)膽鹽通過(guò)膽瘺流失至體外后，膽汁的分泌將比正常時(shí)減少數(shù)倍。
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圖 6-21 膽鹽的腸-肝循環(huán)
進(jìn)入門(mén)脈的實(shí)線(xiàn)代表來(lái)自肝的膽鹽，虛線(xiàn)代表由細(xì)菌作用產(chǎn)生的膽鹽膽鹽對(duì)膽囊的運(yùn)動(dòng)并無(wú)影響。
總之，由進(jìn)食開(kāi)始，到食物進(jìn)入小腸內(nèi)，在神經(jīng)和體液因素調(diào)節(jié)下，都可引起膽汁的分泌和排出活動(dòng)，尤以食物進(jìn)入小腸后的作用最為明顯。在這一時(shí)期中，不僅肝膽汁的分泌明顯增加，而且由于膽囊的強(qiáng)烈收縮，使貯存在膽囊中的膽汁也大量排出。
小腸內(nèi)有兩種腺體：十二指腸和腸腺。十二指腸又稱(chēng)勃氏腺（Brunner’sgland)，分布在十二指腸的粘膜下層中，分泌堿性液體，內(nèi)含粘蛋白，因而粘稠度很高。這種分泌物的主要機(jī)能是保持十二指腸的上皮，不被胃酸侵蝕。腸腺又稱(chēng)李氏腺（Lieberkühn crypt)，分布于全部小腸的粘膜層內(nèi)，其分泌液構(gòu)成了小腸液的主要部分。
小腸液是一種弱堿性液體，pH約為7.6，滲透壓與血漿相等。小腸液的分泌量變化范圍很大，成年人每日分泌量約1-3L。大量的小腸液可以稀釋消化產(chǎn)物，使其滲透壓下降，有利于吸收。小腸分泌后又很快地被絨毛重吸收，這種液體的交流為小腸內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收提供了媒介。
在各種不同條件下，小腸液的性狀變化也很大，有時(shí)是較稀的液體，而有時(shí)則由于含有大量粘蛋白而很粘稠。小腸注保還�；煊忻撀涞哪c上皮細(xì)胞、白細(xì)胞，以及由腸上皮細(xì)胞分泌的免疫球蛋白。
近年來(lái)認(rèn)為，真正由小腸腺分泌的酶只有腸致活酶一種，它能激活胰液中的胰蛋白酶原，使之變有活性的胰蛋白酶，從而有利于蛋白質(zhì)的消化。小腸本身對(duì)食物的消化是以一種特殊的方式進(jìn)行的，即在小腸上皮細(xì)胞的紋狀緣和上皮細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的。在腸上皮細(xì)胞內(nèi)含有多種消化酶，如分解多肽的肽酶、分解雙糖的蔗糖酶和麥芽糖酶等。這些存在于腸上皮細(xì)胞內(nèi)的酶可隨脫落的腸上皮細(xì)胞進(jìn)入腸腔內(nèi)，但它們對(duì)小腸內(nèi)消化并不起作用。
小腸液的分泌是經(jīng)常性的，但在不同條件下，分泌量的變化可以很大。食糜對(duì)粘膜的局部機(jī)械刺激和化學(xué)刺激都可引起小腸液的分泌。小腸粘膜對(duì)擴(kuò)張刺激最為敏感，小腸內(nèi)食糜的量越多，分泌也越多。一般認(rèn)為，這些刺激是通過(guò)腸壁內(nèi)神經(jīng)叢的局部反射而引起腸腺分泌的。刺激迷走神經(jīng)可引起十二指腸蝗分泌，但對(duì)其它部位的腸腺作用并不明顯，有人認(rèn)為，只有切斷內(nèi)臟大神經(jīng)（取消了抑制性影響)后，刺激迷走神經(jīng)才能引起小腸液的分泌。
在胃腸激素中，胃泌素、促胰液素、膽囊收縮素和血管活性腸肽都有刺激小腸分泌的作用。
小腸的運(yùn)動(dòng)功能是靠腸壁的兩層平滑肌完成的。腸壁的外層是縱行肌，內(nèi)層是環(huán)行肌。
小腸的運(yùn)動(dòng)形式包括緊張性收縮、分節(jié)運(yùn)動(dòng)和蠕動(dòng)三種。
1．緊張性收縮 小腸平滑肌緊張性是其它運(yùn)動(dòng)形式有效進(jìn)行的基礎(chǔ)。當(dāng)小腸緊張性降低時(shí)，腸腔易于擴(kuò)張，腸內(nèi)容物的混合和轉(zhuǎn)運(yùn)減慢；相反，當(dāng)小腸緊張性升高時(shí)，食糜在小腸內(nèi)的混合和運(yùn)轉(zhuǎn)過(guò)程就加快。
2．分節(jié)運(yùn)動(dòng) 這是一種以環(huán)行肌為主的節(jié)律性收縮和舒張運(yùn)動(dòng)。在食糜所在的一段腸管上，環(huán)行肌在許多點(diǎn)同時(shí)收縮，把食糜分割成許多節(jié)段；隨后，原來(lái)收縮處舒張，而原來(lái)舒張?zhí)幨湛s，使原來(lái)的節(jié)段分為兩半，而相鄰的兩半則合攏來(lái)形成一個(gè)新的節(jié)段；如此反復(fù)進(jìn)行，食糜得以不斷地分開(kāi)，又不斷地混合（圖6-22)。分節(jié)運(yùn)動(dòng)的推進(jìn)作用很小，它的作用在于使食糜與消化液充分混合，便于進(jìn)行化學(xué)性消化，它還使食糜與腸壁緊密接觸，為吸收創(chuàng)造了良好的條件。分節(jié)運(yùn)動(dòng)還能擠壓腸壁，有助于血液和淋巴的回流。
分節(jié)運(yùn)動(dòng)在空腹時(shí)幾乎不存在，進(jìn)食后才逐漸變強(qiáng)起來(lái)。小腸各段分節(jié)運(yùn)動(dòng)的頻率不同，小腸上部頻率較高，下部較低。在人，十二指腸分節(jié)運(yùn)動(dòng)的頻率約為每分鐘11次，回腸末端為每分鐘8次。這種活動(dòng)梯度對(duì)于食糜從小腸的上部向下部推進(jìn)具有一定意義。
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圖6-22 小腸的分節(jié)運(yùn)動(dòng)模式圖
1．腸管表面觀(guān) 2、3、4：腸管切面觀(guān)，示不同階段的食糜節(jié)段分割和合攏情況
電生理研究指出，小腸分節(jié)運(yùn)動(dòng)的梯度現(xiàn)象與其平滑肌的基本電節(jié)律有關(guān)。小腸平滑肌的基本電節(jié)律的起步點(diǎn)位于十二指腸近膽管入口處的縱行細(xì)胞上，其頻率在人約為每分鐘11次。從十二指腸到回腸末端，基本電節(jié)律的頻率逐漸下降，但在完整的小腸內(nèi)，上部具有較高頻率的腸段可控制其下部頻率較低的一段腸段。因此。實(shí)際上在小腸全長(zhǎng)中，其內(nèi)在節(jié)律形成了數(shù)個(gè)頻率平臺(tái)。
3．蠕動(dòng) 小腸的蠕動(dòng)可發(fā)生在小腸的任何部位，其速率約為0.5-2.0cm/s，近端小腸的蠕動(dòng)速度大于遠(yuǎn)端。小腸蠕動(dòng)波很弱，通常只進(jìn)行一段短距離（約數(shù)厘米)后即消失。蠕動(dòng)的意義在于使經(jīng)過(guò)分節(jié)運(yùn)動(dòng)作用的食糜向前推進(jìn)一步，到達(dá)一個(gè)新腸段，再開(kāi)始分節(jié)運(yùn)動(dòng)。食糜在小腸內(nèi)實(shí)際的推進(jìn)速度只有1cm/min，也就是說(shuō)，食糜從幽癯部到回盲瓣，大約需要?dú)v時(shí)3—5小時(shí)。
在小腸還�？梢�(jiàn)到一種進(jìn)行速度很快（2-25cm/s)、傳播較遠(yuǎn)的蠕動(dòng)，稱(chēng)為蠕動(dòng)沖。蠕動(dòng)沖可把食糜從小腸始端一直推送到大腸。蠕動(dòng)沖可能是由于進(jìn)食時(shí)吞咽動(dòng)作或食糜進(jìn)入十二指腸而引起的。
消化間期小腸的波動(dòng) 動(dòng)物或人在消化間期或禁食期，小腸的運(yùn)動(dòng)形式與消化期不同，呈周期性變化，稱(chēng)為移行性運(yùn)動(dòng)綜合波（migrating motlity complex,MMC)。MMC以一定的間隔在胃或小腸上部發(fā)生，沿著腸管向肛門(mén)方向移行。在傳播途中，其移行速度逐漸減慢。當(dāng)一個(gè)波群到達(dá)回盲腸時(shí)，另一波群又在十二指腸發(fā)生，其間隔通常為90-120min 。
綜合波的每一周期一般包括四個(gè)時(shí)相：I相（靜止時(shí)相)，此時(shí)只能記錄到慢波電位，不出現(xiàn)胃腸收縮，持續(xù)約30-60min；Ⅱ相出現(xiàn)不規(guī)律的鋒電位，其頻率和振幅逐漸增加，持續(xù)15-40min；Ⅲ相時(shí)每個(gè)慢波電位上都疊加有成簇的鋒電位，并引起相應(yīng)部位發(fā)生強(qiáng)烈的收縮，持續(xù)4-8min；Ⅳ相與下一個(gè)周期之間為一個(gè)持續(xù)約5min的過(guò)渡葙，即N相，此進(jìn)鋒電位突然消失（圖6-23)。
MMC的生理意義尚不完全清楚。一般認(rèn)為，在Ⅱ相和Ⅲ相（特別Ⅲ相)出現(xiàn)的強(qiáng)力收縮掠過(guò)小腸時(shí)，可將腸內(nèi)容物，包括上次進(jìn)餐后遺留的殘?jiān)�、脫落的�?xì)胞碎片和細(xì)菌等清除干凈，因而有消化間期“管家人”之稱(chēng)。此外，通過(guò)這種周期性運(yùn)動(dòng)，可使小腸的肌肉在長(zhǎng)期禁食期內(nèi)保持良好的功能狀態(tài)。消化間期腸運(yùn)動(dòng)不良的患者常伴有腸內(nèi)細(xì)菌的過(guò)度繁殖。
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圖6-23狗小腸消化間期的移行性運(yùn)動(dòng)綜合波及其與血漿胃動(dòng)素濃度的密切關(guān)系
MMC的發(fā)生和移行受神經(jīng)和激素的調(diào)節(jié)。迷走神經(jīng)興奮使周期縮短；禁食期間由腸粘膜中釋放的胃動(dòng)素（motlin)，其血漿中濃度的峰值與MMC的Ⅲ相開(kāi)始相符合，且外源性注射胃動(dòng)素可誘發(fā)禁食動(dòng)物出現(xiàn)額外的周期。因此，胃動(dòng)素被認(rèn)為是誘發(fā)MMC的激素。
1．內(nèi)在神經(jīng)叢的作用位于縱行肌和環(huán)行肌之間的肌間神經(jīng)叢對(duì)小腸運(yùn)動(dòng)起主要調(diào)節(jié)作用。當(dāng)機(jī)械和化學(xué)刺激作用于腸壁感受器時(shí)，通過(guò)局部反射可引起平滑肌的蠕動(dòng)運(yùn)動(dòng)。切斷小腸的外來(lái)神經(jīng)，小腸的蠕動(dòng)仍可進(jìn)行。
2．外來(lái)神經(jīng)的作用一般業(yè)說(shuō)，副交感神經(jīng)的興奮能加強(qiáng)腸運(yùn)動(dòng)，而交感神經(jīng)興奮則產(chǎn)生抑制作用。但上述效果還依腸肌當(dāng)時(shí)的狀態(tài)而定。如腸肌的緊張性高，則無(wú)論副交感或交感神經(jīng)興奮，都使之抑制；相反，如腸肌的緊張性低，則這兩種神經(jīng)興奮都有增強(qiáng)其活動(dòng)的作用。
3．體液因素的作用小腸壁內(nèi)的神經(jīng)叢和平滑肌對(duì)各種化學(xué)物質(zhì)具有廣泛的敏感性。除兩種重要的神經(jīng)遞乙酰膽堿和去甲腎上腺素外，還有一些肽類(lèi)激素和胺，如P物質(zhì)、腦啡肽和5-羧色胺，都有興奮腸運(yùn)動(dòng)的作用。
回腸末端與盲腸交界外的環(huán)行肌顯著加厚，起著括約肌的作用，稱(chēng)為回盲括約肌�；孛だs肌在平時(shí)保持輕度收縮狀態(tài)，其內(nèi)壓力約比結(jié)腸內(nèi)壓力高2.67kPa(20mmHg)。
對(duì)盲腸粘膜的機(jī)械刺激或充脹刺激，可通過(guò)腸肌局部反射，引起括約肌收縮，從而阻止回腸內(nèi)容物向盲腸排放。進(jìn)食時(shí)，當(dāng)食物進(jìn)入胃時(shí)，可通過(guò)胃-回腸反射引起回腸蠕動(dòng)，在蠕動(dòng)波到達(dá)回腸末端最后數(shù)厘米時(shí)，括約肌便舒張，這樣，當(dāng)蠕動(dòng)波到達(dá)時(shí)，大約有4ml食糜由回腸被驅(qū)入結(jié)腸。此外，胃幽門(mén)部中釋放的胃泌素也能引起括約肌內(nèi)的壓力下降。
總之，回盲括約肌的主要功能是防止回腸內(nèi)容物過(guò)快地進(jìn)入大腸，延長(zhǎng)食糜在小腸內(nèi)停留的時(shí)間，因此有利于小腸內(nèi)容物的完全消化和吸收。據(jù)統(tǒng)計(jì)，正常情況下每天約有450-500ml食糜進(jìn)入大腸。此外，回盲括約肌不定還具有活瓣樣作用，它可阻大腸內(nèi)容物向回腸倒流。
小腸內(nèi)容物向大腸的排放，除與回盲括約肌的活動(dòng)有關(guān)外，還與食糜的流動(dòng)性和回腸與結(jié)腸內(nèi)的壓力差有關(guān)：食糜越稀，通過(guò)回盲瓣也越容易；小腸腔內(nèi)壓力升高，也可迫使食糜通過(guò)括約肌。
