一、胚胎學的研究內(nèi)容
胚胎學(embryology)是研究個體發(fā)生和生長及其發(fā)育機理的科學,其研究內(nèi)容包括生殖細胞形成、受精、胚胎發(fā)育、胚胎與母體的關(guān)系、先天性畸形等。人體胚胎學(human embryology)則是研究人胚胎的發(fā)育過程。機體出生后,許多器官的結(jié)構(gòu)和功能還遠未發(fā)育完善,還要歷經(jīng)相當長時期的生長發(fā)育方能成熟。然后逐漸老化衰退。這一過程可分為嬰兒期、兒童期、少年期、青年期、成年期和老年期。研究出生前和出生后生命全進程的科學則稱人體發(fā)育學(development of human)。
胚胎學包括以下幾個主要分支學科。①描述胚胎學(descriptive embryology):主要應(yīng)用組織學與與解剖學方法(包括光鏡、電鏡等技術(shù))研究胚胎發(fā)育的形態(tài)演變及其規(guī)律,是胚胎學的基礎(chǔ)內(nèi)容。②比較胚胎學(comparative embryology):以比較不同種系動物(包括人類)的胚胎發(fā)育為研究內(nèi)容。為探討生物演變和進化過程及其內(nèi)在聯(lián)系提供依據(jù),并有助于更深地理解人體的發(fā)育。③實驗胚胎學(experimental embryology):對胚胎或體外培養(yǎng)的胚胎組織給予化學或物理等因素作用,觀察其對胚胎發(fā)育的影響,以研究胚胎發(fā)育的內(nèi)在規(guī)律與機理。④化學胚胎學(chemical embryology):主要應(yīng)用化學與生物化學技術(shù)提示胚胎生長發(fā)育中諸多化學物質(zhì)的質(zhì)與量的變化及代謝過程。⑤分子胚胎學(molecular embryology):用分子生物學方法探索胚胎細胞分化過程中基因表達的時間順序、空間分布與調(diào)控因素,以及細胞間的相互關(guān)系,以更深入地闡明胚胎發(fā)育的機理。⑥畸形學(teratology):在胚胎發(fā)育過程中,由于遺傳因素或環(huán)境有害因素的影響,可導(dǎo)致形成異常胚胎,即先天性畸形;螌W旨在研究各種先天性畸形發(fā)生的原因、過程、機理和預(yù)防措施。本篇以人體發(fā)生的描述胚胎學為主要內(nèi)容,并適當介紹重要的先天性畸形及實驗胚胎學研究的成果。
人胚胎在母體子宮中發(fā)育經(jīng)歷38周(約266天),可分為三個時期:①從受精到第2周末二胚層且不盤出現(xiàn)為胚前期(preembryohic period);②從第3周至第8周末為胚期(embryonic period),于此期末,胚(embryo)的各器官、系統(tǒng)與外形發(fā)育初具雛形;③從第9周至出生為胎期(fetal period),此期內(nèi)的胎兒(fetus)逐漸長大,各器官、系統(tǒng)繼續(xù)發(fā)育成形,部分器官出現(xiàn)一定的功能活動。此外,從第26周胎兒至出生后4周的新生兒發(fā)育階段被稱為圍生期(perinatal stage)。此時期的母體與胎兒及新生兒的保健醫(yī)學稱圍生醫(yī)學。它是近年興起的一門應(yīng)用學科。
二、胚胎學的意義
胚胎學作為研究人和動物個體發(fā)生的科學,對于以科學唯物主義觀點理解生命的發(fā)生與演變,以及個體與環(huán)境的聯(lián)系,具有極重要的理論意義。在醫(yī)學科學中,人體胚胎學與細胞學、組織學、遺傳學、病理學、分子生物學等基礎(chǔ)學科聯(lián)系密切。為婦產(chǎn)科學、男性學、生殖工程學、兒科學、矯形外科學、腫瘤科學等臨床學科提供了必要的基礎(chǔ)知識,也是計劃生育與優(yōu)生學賴以發(fā)展的學科之一。
從一個細胞(受精卵)發(fā)育為5~7×1012個細胞構(gòu)成的足月胎兒的過程中,胚胎的每一部分都在發(fā)生復(fù)雜的動態(tài)變化,這種變化于前8周尤為急劇。因此,學習者既要了解某一時期胚胎的立體形態(tài)(三維結(jié)構(gòu)),也要掌握在不同時期這些結(jié)構(gòu)的來源與演變過程,即胚胎的時間與空間的結(jié)構(gòu)變化。這不僅對學好胚胎學十分必要,而且對建立科學的思維方法也很有裨益。
三、胚胎學發(fā)展簡史
古希臘學者亞里士多德(Aristotle,公元前384~322)最早對胚胎發(fā)育進行過觀察,他推測人胚胎來源于月經(jīng)血與精液的混合,并對雞胚的發(fā)育做過一些較為正確的m.payment-defi.com/shiti/描述。1651年,英國學者哈維(W.Harvey 1578~1658)發(fā)表《論動物的生殖》,記述了多種鳥類與哺乳動物胚胎的生長發(fā)育,提出“一切生命皆來自卵”的假設(shè)。顯微鏡問世后,荷蘭學者Leeuwenhoek(1632~1723)與Graaf(1641~1673)分別發(fā)現(xiàn)精子與卵泡,意大利學者Malpighi(1628~1694)觀察到雞胚的體節(jié)、神經(jīng)管與卵黃血管,他們主張“預(yù)成論”學說,認為在精子或卵內(nèi)存在初具成體形狀的幼小胚胎,它逐漸發(fā)育長大為成體。18世紀中葉,德國學者Wolff(1733~1794)指出,早期胚胎中沒有預(yù)先存在的結(jié)構(gòu),胚胎的四肢和器官是經(jīng)歷了由簡單到復(fù)雜的漸變過程而形成的,因而提出了“漸成論”。1828年,愛沙尼亞學者Baer(1792~1876)發(fā)表《論動物的進化》一書,報告了多種哺乳動物及人卵的發(fā)現(xiàn);他觀察到人和各種脊椎動物的早期胚胎極為相似,隨著發(fā)育的進行才逐漸出現(xiàn)綱、目、科、屬、種的特征(此規(guī)律被稱為Baer定律)。他認為,不同動物胚胎的比較比成體的比較能更清晰地證明動物間的親緣關(guān)系。Baer的研究成果徹底否定了“預(yù)成論”,并創(chuàng)立了比較胚胎學。1855年,德國學者Remark(1815~1865)根據(jù)Wolff與Baer的一些報告及自己的觀察,提出胚胎發(fā)育的三胚層學說,這是描述胚胎學起始的重要標志。1859年,英國學者達爾文(C.R.Darwin,1809~1882)在《物種起源》中對定律給予強有力的支持,指出不同動物胚胎早期的相似表明物種起源的共同性,后期的相異則是由于各種動物所處外界環(huán)境的不同所引起。至19世紀60年代,德國學者Müller(1821~1897)與Haeckel(1834~1919)進一步提出“個體發(fā)生是種系發(fā)生的重演”的學說,簡稱“重演律”。這一學說大體上是事實,但由于胚胎發(fā)育期短暫,不可能重演全部祖先的進化過程,如哺乳動物胚中可見一以類假魚的鰓裂,但未發(fā)展為鰓。
自19世紀末,人們開始控討胚胎發(fā)育的機理。德國學者Spemann(1869~1941)應(yīng)用顯微操作技術(shù)對兩棲動物胚進行了分離、切割、移植、重組等實驗。如移植的視杯可導(dǎo)致體表外胚層形成晶狀體;移植原口背唇至另一胚胎,使之產(chǎn)生了第二胚胎等。根據(jù)這些結(jié)果,Spemann提出了誘導(dǎo)學說,認為胚胎的某些組織(誘導(dǎo)者)能對鄰近的組織(反應(yīng)者)的分化起誘導(dǎo)作用。這些實驗與理論奠立了實驗胚胎學。其他著名學說還有細胞分化決定、胚區(qū)定位、胚胎場與梯度等。為了探索誘導(dǎo)物的性質(zhì),一些學者應(yīng)用化學與生物化學技術(shù)研究胚胎發(fā)育過程中細胞與組織內(nèi)的化學物質(zhì)變化、新陣代謝特點、能量消長變化等,以及它們與胚胎形態(tài)演變的關(guān)系。英國學者Needham(又名李約瑟,1900~)總結(jié)了這方面的研究成果,于1931年發(fā)表《化學胚胎學》一書。
本世紀50年代,隨著DNA結(jié)構(gòu)的闡明和中心法則的確立,誕生了分子生物學。人們開始用分子生物學的觀點和方法研究胚胎發(fā)生過程中遺傳基因表達的時空順序和調(diào)控機理,遂形成分子胚胎學。分子胚胎學與實驗胚胎學、細胞生物學、分子遺傳學等學科互相滲透,發(fā)展建立了發(fā)育生物學(Developmental Biology),主要研究胚胎發(fā)育的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)、胚胎m.payment-defi.com/jianyan/細胞和組織的分子構(gòu)成和生理生化及形態(tài)表型如何以遺傳為基礎(chǔ)進行演變、來源于親代的基因庫如何在發(fā)育過程中按一定時空順序予以表達、基因型和表型間的因果關(guān)系等。發(fā)育生物學已成為現(xiàn)代生命科學的重要基礎(chǔ)學科。
我國的胚胎學研究是于本世紀20年代開始的。朱洗(1899~1962)、童第周(1902~1979)、張匯泉(1899~1986)等學者在胚胎學的研究與教學中均卓有貢獻。朱洗對受精的研究,童第周對卵質(zhì)與核的關(guān)系、胚胎軸性、胚層間相互作用的研究,張匯泉對畸形學的研究,都開創(chuàng)和推動了我國胚胎學的發(fā)展。