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  生化筆記--沈同(適用第2版及第3版)第八章 糖代謝           ★★★ 【字體:
生化筆記--沈同(適用第2版及第3版)第八章 糖代謝
作者:未知 文章來源:醫(yī)學全在線 更新時間:2006-7-17

 

L-蘋果酸脫氫酶
平衡有利于逆反應,但生理條件下,反應產(chǎn)物草酰乙酸不斷合成檸檬酸,其在細胞中濃度極低,少于10-6mol/L,使反應向右進行。
2、 TCA循環(huán)小結(jié)
(1)、 三羧酸循環(huán)示意圖(標出C編號的變化)
P95  圖13-9
(2)、 總反應式:
丙酮酸 + 4NAD+ + FAD + GDP  →  4NADH + FADH2 + GTP + 3CO2 + H2O
乙酰CoA + 3NAD+ + FAD + GDP  →  3NADH + FADH2 + GTP + 2CO2 + H2O
(3)、 一次底物水平的磷酸化、二次脫羧反應,三個調(diào)節(jié)位點,四次脫氫反應。
3NADH、FADH2進入呼吸鏈
(4)、 三羧酸循環(huán)中碳骨架的不對稱反應
同位素標記表明,乙酰CoA上的兩個C原子在第一輪TCA上并沒有被氧化。
被標記的羰基碳在第二輪TCA中脫去。
在第三輪TCA中,兩次脫羧,可除去最初甲基碳的50%,以后每循環(huán)一次,脫去余下甲基碳的50%

u 問題:標記Glucose的第二位碳原子,跟蹤EMP、TCA途徑,C2的去向。
3、 一分子Glc徹底氧化產(chǎn)生的ATP數(shù)量
(在肝臟中)
反應 酶 ATP消耗 產(chǎn)生ATP方式 ATP數(shù)量 合計
糖  酵  解 已糖激酶 1  -1 8
磷酸果糖激酶 1  -1
磷酸甘油醛脫氫酶  NADH呼吸鏈氧化磷酸化 2×3
磷酸甘油酸激酶  底物水平磷酸化 2×1
丙酮酸激酶  底物水平磷酸化 2×1
TCA 丙酮酸脫氫酶復合物  NADH 2×3 30
異檸檬酸脫氫酶  NADH 2×3
α-酮戊二酸脫氫酶復合物  NADH 2×3
琥珀酸脫氫酶  FADH2 2×2
蘋果酸脫氫酶  NADH 2×3
琥珀酰CoA合成酶  底物水平磷酸化 2×1

凈產(chǎn)生:38ATP
在骨骼肌、腦細胞中,凈產(chǎn)生:36ATP
甘油磷酸穿梭,1個NADH生成2個ATP
蘋果酸穿梭,1個NADH生成3個ATP
4、 三羧酸循環(huán)的代謝調(diào)節(jié)
參閱P122   圖 13-26  三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)

(1)、 檸檬酸合酶(限速酶)
受ATP、NADH、琥珀酰CoA及脂酰CoA抑制。
受乙酰CoA、草酰乙酸激活
(2)、 異檸檬酸脫氫酶
NADH、ATP可抑制此酶
ADP可活化此酶,當缺乏ADP時就失去活性。
(3)、 α-酮戊二酸脫氫酶
受NADH和琥珀酰CoA抑制。
三、 TCA的生物學意義
1、 提供能量
線粒體外的NADH,可通過3-磷酸甘油穿梭和蘋果酸穿梭機制,運到線粒體內(nèi),經(jīng)呼吸鏈再氧化,這兩種機制在不同組織的細胞中起作用。
(1)、 磷酸甘油穿梭機制:
磷酸二羥丙酮+NADH+H+→3-磷酸甘油+NAD+
3-磷酸甘油進入線粒體,將2H交給FAD而生成FADH2,F(xiàn)ADH2可傳遞給輔酶Q,進入呼吸鏈,產(chǎn)生2ATP(3-磷酸甘油脫氫酶的輔酶是FAD)。
(2)、 蘋果酸穿梭機制:
胞液中NADH可經(jīng)蘋果酸酶催化,使草酰乙酸還原成蘋果酸,再通過蘋果酸-α-酮戊二酸載體轉(zhuǎn)運,進入線粒體,由線粒體內(nèi)蘋果酸脫氫酶催化,生成NADH和草酰乙酸,NADH進入呼吸鏈氧化,生成3ATP。(蘋果酸脫氫酶的輔酶是NAD+)
1分子Glc在肝、心中完全氧化,產(chǎn)生38ATP,在骨骼肌、神經(jīng)系統(tǒng)組織中,產(chǎn)生36ATP。
2、 TCA是生物體內(nèi)其它有機物氧化的主要途徑,如脂肪、氨基酸、糖
3、 TCA是物質(zhì)代謝的樞紐
一方面,TCA是糖、脂肪、氨基酸等徹底氧化分解的共同途徑,
另一方面,循環(huán)中生成的草酰乙酸、α-酮戊二酸、檸檬酸、琥珀酰CoA和延胡索酸等又是合成糖、氨基酸、脂肪酸、卟啉等的原料,因而TCA將各種有機物的代謝聯(lián)系起來。
TCA是聯(lián)系體內(nèi)三大物質(zhì)代謝的中心環(huán)節(jié),為合成其它物質(zhì)提供C架。
四、 TCA的回補反應
三羧酸循環(huán)中間物的的回補
在TCA循環(huán)中,有些中間產(chǎn)物是合成其它物質(zhì)的前體,如卟啉的主要碳原子來自琥珀酰CoA,Glu、Asp可以從α-酮戊二酸和草酰乙酸衍生而成,一旦草酰乙酸濃度下降,則會影響TCA循環(huán),因此這些中間產(chǎn)物必須不斷補充,以維持TCA循環(huán)。
產(chǎn)生草酰乙酸的途徑有三個:
(1)、 丙酮酸羧化酶催化丙酮酸生成草酰乙酸

P102  反應式:
丙酮酸羧化酶是一個調(diào)節(jié)酶,乙酰CoA可以增加其活性。
需要生物素為輔酶
(2)、 磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)化成草酰乙酸
P102 反應式:

在腦、心臟中存在這個反應。
(3)、 Asp、Glu轉(zhuǎn)氨可生成草酰乙酸和α-酮戊二酸
Ile、Val、Thr、Met也會形成琥珀酰CoA,最后生成草酰乙酸

五、 乙醛酸循環(huán)
三羧酸循環(huán)是所有生物共有的有氧化謝途徑,某些植物和微生物除進行TCA外,還有一個乙醛酸循環(huán),作為TCA的補充。
循環(huán)途徑:
P 103  圖13-13

乙醛酸循環(huán)是通過一分子乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸,經(jīng)異檸檬酸,由異檸檬酸裂解酶裂解成乙醛酸和琥珀酸。
琥珀酸經(jīng)脫氫、水化、脫氫生成草酰乙酸,補償開始消耗掉的草酰乙酸。
乙醛酸縮與另一分子乙酰CoA合成蘋果酸,脫氫生成草酰乙酸。
過量的草酰乙酸可以糖異生成Glc,因此,乙醛酸循環(huán)可以使脂肪酸的降解產(chǎn)物乙酰CoA經(jīng)草酰乙酸轉(zhuǎn)化成Glc,供給種子萌發(fā)時對糖的需要。
植物中,乙醛酸循環(huán)只存在于子苗期,而生長后期則無乙醛酸循環(huán)。
哺乳動物及人體中,不存在乙醛酸循環(huán),因此,乙酰CoA不能在體內(nèi)生成糖和氨基酸。
總反應:
2乙酰CoA + NAD+ + 2H2O  →  琥珀酸 + 2CoA + NADH + 2H+
第三節(jié) 磷酸已糖支路(HMS)
也稱磷酸戊糖途徑,發(fā)生在胞質(zhì)中。
細胞內(nèi)Glc的氧化分解,除通過糖酵解,三羧酸循環(huán)和發(fā)酵外,還能直接氧化分解。即反應開始,在G-6-P上的C2原子上直接氧化,通過一系列轉(zhuǎn)化被分解,此為磷酸戊糖途徑。
兩個事實:
①用碘乙酸和氟化物抑制糖酵解(磷酸甘油醛脫氫酶)發(fā)現(xiàn)Glc的消耗并不因此而受影響,證明葡萄糖還有其它的分解途徑
②用14C分別標記Glc的C1和C6,然后分別測定14CO2生成量,發(fā)現(xiàn)C1標記的Glc比C6標記的Glc更快、更多地生成14CO2 ,如果糖酵解是唯一的代謝途徑,那么14C1和14C2生成14CO2的速度應該相同。
一、 反應過程
Glc經(jīng)磷酸戊糖途徑氧化分解可分為兩個階段。
第一階段:6-磷酸葡萄糖氧化脫羧生成5-磷酸核糖
第二階段:磷酸戊糖分子重排,產(chǎn)生不同碳鏈長度的磷酸單糖
1、 6-磷酸葡萄糖脫氫脫羧生成5-磷酸核酮糖
P104 反應式::

在此氧化脫羧階段中,Glc經(jīng)兩次脫氫,一次脫羧,生成5-磷酸核酮糖及NADPH。
6-磷酸葡萄糖脫氫酶是磷酸戊糖途徑的調(diào)控酶,NADPH反饋抑制此酶活性。
2、 磷酸戊糖異構(gòu)生成5-磷酸核糖及5-磷酸木酮糖
P105 反應式:

5-磷酸木酮糖產(chǎn)率:2/3
5-磷酸核糖產(chǎn)率:1/3
3、 磷酸戊糖通過轉(zhuǎn)酮、轉(zhuǎn)醛反應生成酵解途徑的中間產(chǎn)物(F-6-P,3-磷酸甘油醛)
(1)、 轉(zhuǎn)酮反應:
P105反應式:

5-磷酸木酮糖將自身的二碳單位(羥乙;┺D(zhuǎn)到5-磷酸核糖的C1上,生成3-磷酸甘油醛和7-磷酸景天庚酮糖。
轉(zhuǎn)酮酶需TPP為輔酶,作用機理與丙酮酸脫氫酶中的TPP類似。
(2)、 轉(zhuǎn)醛反應
P106 反應式:

轉(zhuǎn)醛酶將7-磷酸庚酮糖上的三碳單位(二羥丙酮基)轉(zhuǎn)到3-磷酸甘油醛的C1上,生成4-磷酸赤鮮糖和6-磷酸果糖。
(3)、 轉(zhuǎn)酮反應(轉(zhuǎn)酮酶)
P107反應式:

4-磷酸赤鮮糖接受另一分子5-磷酸木酮糖上的二碳單位(羥乙;,生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛

磷酸戊糖分子重排的總結(jié)果是:
2個5-磷酸木酮糖  +  1個5-磷酸核糖  →  2個(F-6-P)  +  1個3磷酸甘油醛
由于5-磷酸木酮糖可以由5-磷酸核糖經(jīng)差向酶轉(zhuǎn)化而來,所以上式可寫成:
3個5-磷酸核糖  →  2個(F-6-P)  +  1個3磷酸甘油醛。
因此,在細胞中若形成過量的磷酸戊糖可以經(jīng)磷酸戊糖途徑轉(zhuǎn)化為6-磷酸果糖及3-磷酸甘油醛,與糖酵解途徑相連。
二、 磷酸戊糖途徑小結(jié)
1、 通過此途徑,可將G-6-P徹底氧化
G-6-P  +  12NADP+  +  6H2O  →  12NADPH  +  12H+  +  6CO2
相當于(36-1)個ATP

圖      磷酸已糖支路

第一階段:
     圖

第二階段
     圖

2、 轉(zhuǎn)酮酶(TPP)、轉(zhuǎn)醛酶催化的反應是可逆的
它們轉(zhuǎn)移的是酮,受體是醛。
轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)移的是二碳單位(羥乙;,轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)移的是三碳單位(二羥丙酮基)。
3、 磷酸戊糖途徑的中間產(chǎn)物,可進入糖酵解途徑的中間產(chǎn)物中,反之亦可。
主要是6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。
4、 碳的釋放
磷酸戊糖途徑釋放14C1
在TCA循環(huán)中:先釋放:C3、C4(丙酮酸脫羧)
TCA第二輪后釋放:C2、C5(乙酰CoA的羰基碳:CH3C*=O-CoA,100%)
TCA第三輪后釋放:C1、C6(乙酰CoA的甲基碳:*CH3C=O-CoA,每循環(huán)一輪釋放50%))
三、 磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)
6-磷酸葡萄糖脫氫酶是磷酸戊糖途徑的限速酶,催化不可逆反應。其活性主要受NADP+/NADPH比例的調(diào)節(jié)。機體內(nèi),NAD+/NADH為700,而NADP+/NADPH僅為0.014,這就使NADPH可以進行有效地反饋抑制調(diào)節(jié)6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的活性。只有NADPH被生物合成消耗后,才能解除抑制。
非氧化階段戊糖的轉(zhuǎn)變主要受控于底物的濃度。5-磷酸核糖過多時可以轉(zhuǎn)化為6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛進行酵解。
四、 磷酸戊糖途徑與糖酵解途徑的協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)
G-6-P的流向取決于對NADPH、磷酸戊糖及ATP的需要。
(1)需要核糖-5-P(用于合成嘌呤核苷酸)的量比NADPH的量大得多時,大多數(shù)G-6-P轉(zhuǎn)變成5-磷酸核糖。還可由轉(zhuǎn)酮酶、轉(zhuǎn)醛酶催化,將2分子F-6-P和一分子甘油醛-3-P轉(zhuǎn)變成3分子核糖-5-P。
G-6-P  +  2NADP+  +H2O  →  核糖-5-P  +  2NADPH  +  2H+
2 果糖-6-P  +  甘油醛-3-P  →  3 核糖-5-P

(2)對NADPH和5-磷酸核糖的需要量平衡時,代謝就通過氧化階段由G-6-P氧化脫羧,生成2個NADPH和1個核糖-5-P
反應:G-6-P+2NADP++H2O→核糖-5-P+2NADP+2H++CO2 

(3)需要NADPH的量比5-磷酸核糖的量多得多時,G-6-P就完全氧化成CO2
反應式:6(G-6-P)+12NADP++6H2O→6(5-磷酸核糖)+12NADPH+12H++6CO2
生成的5-磷酸核糖通過非氧化重組及Glc異生作用,再合成G-P-6。

G-6-P  +  12NADP+  +  6H2O  →  12NADPH  +  12H+  +  6CO2

(4)需要 NADPH和 ATP更多時,G-6-P轉(zhuǎn)化成丙酮酸
磷酸戊糖途徑→3-磷酸甘油醛+6-磷酸果糖→糖酵解

3(G-6-P)+6NADP++5NAD++5Pi+8ADP→
5丙酮酸+6NADPH+5NADH2+8ATP+2H2O+8H++3CO2
五、 磷酸戊糖途徑的生理意義
1、 產(chǎn)生大量的NADPH,為細胞的各種合成反應提供主要的還原力。
NADPH作為主要的供氫體,為脂肪酸、固醇、四氫葉酸等的合成,非光合細胞中硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原,及氨的同化等所必需。哺乳動物的脂肪細胞和紅細胞中占50%,肝中占10﹪。
2、 中間產(chǎn)物為許多化合物的合成提供原料
產(chǎn)生的磷酸戊糖參加核酸代謝。
4-磷酸赤蘚糖與糖酵解中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)可合成莽草酸,經(jīng)莽草酸途徑可合成芳香族a.a。
3、 是植物光合作用中CO2合成Glc的部分途徑
4、 NADPH主要用于還原反應,其電子通常不經(jīng)電子傳遞鏈傳遞,一般不用于ATP合成。
如NADPH用于供能,需通過兩個偶聯(lián)反應,進行穿梭轉(zhuǎn)運,將氫轉(zhuǎn)移至線粒體NAD+上。
胞液內(nèi):α-酮戊二酸+CO2+NADPH+H+=異檸檬酸+NADP+
異檸檬酸能自由通過線粒體膜,傳遞氫。
線粒體內(nèi):異檸檬酸+NAD+=α-酮戊二酸+CO2+NADH+H+
一分子Glc經(jīng)磷酸戊糖途徑,完全氧化,產(chǎn)生12分子NADPH,可生成(36-1)=35ATP
第四節(jié) 糖醛酸途徑
P109

糖醛酸途徑:從G-1-P或G-6-P開始,經(jīng)UDP-葡萄糖醛酸生成糖醛酸的途徑。
在肝臟中糖醛酸可與(毒素、藥物等)含-OH、-COOH、-NH2、-SH基的異物(毒素、藥物等)結(jié)合,生成可溶于水的化合物,隨尿排出,具有解毒作用。
一、 糖醛酸途徑:P108  圖13-15
二、 糖醛酸的生理意義
1. 在肝中糖醛酸與藥物(含芳環(huán)的苯酚、苯甲酸)或含-OH、-COOH、-NH2、-SH基的異物結(jié)合成可溶于水的化合物,隨尿、膽汁排出,起解毒作用。
2. UDP糖醛酸是糖醛酸基的供體,用于合成粘多糖(硫酸軟骨素、透明質(zhì)酸、肝素等)。
3. 從糖醛酸可以轉(zhuǎn)變成抗壞血酸(人及靈長動物不能,缺少L-古洛糖酸內(nèi)酯氧化酶)
4.從糖醛酸可以生成5-磷酸木酮糖,可與磷酸戊糖途徑連接。
第五節(jié) 糖的合成代謝
糖的合成代謝有:光合作用 ,糖異生,單糖→多糖,結(jié)構(gòu)多糖的生物合成
一、 光合作用:葡萄糖的生物合成
卡爾文循環(huán)Calvin
由CO2和H2O合成已糖,是綠色植物光合作用的基本過程
合成動力(能量)是葉綠素吸收的光能。
第一階段:原初反應,吸收光能,并將光能轉(zhuǎn)化成電能。
第二階段:電子傳遞和光合磷酸化。將電能轉(zhuǎn)化成化學能,推動ATP和NADPH的合成,后兩者稱為同化力。同時水被分解放出O2。
第三階段:CO2的固定和還原,又稱CO2同化。利用同化力將固定在1、5—二磷酸核酮糖(RuBP)上的CO2,通過一系列反應進行還原,最終產(chǎn)和F—6—P,再由此轉(zhuǎn)化成果糖或Glc。
卡爾文循環(huán)生成的中間產(chǎn)物,大多是3碳至7碳糖的磷酸酯。
二、 糖的異生作用
糖異生是指從非糖物質(zhì)合成Glc的過程。
植物利用光、CO2和H2O合成糖。
動物可以將丙酮酸、甘油、乳酸及某些氨基酸等非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖。
1、 糖異生的證據(jù)及生理意義
證據(jù):大鼠禁食24h,肝糖原由7%降至1%。再喂乳酸、丙酮酸或TCA中間產(chǎn)物,肝糖原會增加。
意義:糖異生是一個十分重要的生物合成葡萄糖的途徑。紅細胞及大腦是以Glc為主要能量,成人每天需160克Glc,而其中120克Glc用于腦代謝。
糖異生主要在肝臟中進行,腎上腺皮質(zhì)中也有,腦和肌肉細胞中很少。因此,在血中葡萄糖濃度降低時首先是腦受到傷害。
2、 異生途徑
糖異生起源于細胞線粒體內(nèi)。由丙酮酸生成Glc是糖異生的主要途徑。

P112 圖13—16   糖異生及降解途徑。
從丙酮酸到葡萄糖的糖異生途徑不是糖酵解的簡單逆轉(zhuǎn),因為在糖酵解中有3步是不可逆步驟,糖異生時必須饒過這3步:①Glc到G-6-P ,②F-6-P到F-1.6-P ③PEP到丙酮酸
(1)、 丙酮酸被羧化成草酰乙酸(線粒體內(nèi))
丙酮酸  +  CO2  +  ATP  →  草酰乙酸  +  ADP

丙酮酸羥化酶需要生物素為輔酶。
人和哺乳動物的丙酮酸羧化酶主要存在于肝臟和腎的線粒體內(nèi),所以細胞液中的丙酮酸要經(jīng)過運載載體進入線粒體后才能羧化成草酰乙酸。
丙酮酸羧化酶還催化三羧酸循環(huán)的回補反應,所以,草酰乙酸既是糖異生的中間物,又是三羧酸循環(huán)的中間物,丙酮酸羧化酶聯(lián)系著三羧酸循環(huán)和糖異生作用
丙酮酸羧化酶是別構(gòu)酶,受乙酰CoA和高比值ATP/ADP的激活。若細胞內(nèi)ATP含量高,則三羧酸循環(huán)的速度降低,糖異生作用加強。
(2)、 草酰乙酸被還原成蘋果酸(線粒體內(nèi))


該反應的逆反應就是TCA。
生成的蘋果酸從線粒體內(nèi)運到線粒體外。
(3)、 蘋果酸被重新氧化成草酰乙酸(線粒體外)


(4)、   草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸


丙酮酸羧化激酶與草酰乙酸的Km值為9nM,高于細胞內(nèi)的生理濃度,所以草酰乙酸的濃度可以調(diào)節(jié)反應速度和糖異生的速度
(5)、 磷酸烯醇式丙酮酸沿糖酵解的逆方向生成1.6—二磷酸果糖。
(6)、 F-1.6-P  → F-6-P
果糖二磷酸酶
這是糖異生的關(guān)鍵反應,果糖二磷酸酶被AMP、2.6—二磷酸果糖強烈抑制,但被ATP、檸檬酸和3—磷酸甘油酸激活。
6-磷酸果糖異構(gòu)化為6-磷酸葡萄糖
(7)、 6-磷酸葡萄糖生成葡萄糖
.


糖異生總反應:
2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H++4H20→Glc+2NAD++4ADP+2GDP+6Pi.

從2分子丙酮酸形成Glc共消耗6個ATP,2個NADH。

在糖異生中,有三步反應與糖酵解途徑不同:
丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸
1.6—二磷酸果糖→F—6—P。
G—6—P→Glc
3、 糖異生途徑的前體
P113圖13—17糖異生途徑的前體

凡是能生成丙酮酸或成草酰乙酸的物質(zhì)都可以變成葡萄糖,如TCA中全部的中間產(chǎn)物,大多數(shù)氨基酸
植物微生物經(jīng)過乙醛酸循環(huán),可將乙酰CoA轉(zhuǎn)化成草酰乙酸,因此可以將脂肪酸轉(zhuǎn)變成糖。
動物體中不存在乙醛酸循環(huán),因此不能將乙酰CoA轉(zhuǎn)變成糖。
非生糖氨基酸:Ile、Leu、Tyr、Trp
反芻動物胃、腸道細菌分解纖維素,產(chǎn)生乙酸、丙酸、丁酸等,其中奇數(shù)碳脂肪酸可轉(zhuǎn)變成琥珀酰CoA,進入TCA,生糖。
4、 糖異生和糖酵解的代謝協(xié)調(diào)調(diào)控P123
參閱 P123
糖異生和糖酵解在細胞中是兩個相反的代謝途徑,同時,又是協(xié)調(diào)的。
①高濃度G—6—P抑制已糖激酶,活化G—6—P酶,抑制酵解,促進異生。
②酵解和異生的控制點是F—6—P與F—1.6—2P的轉(zhuǎn)化。
糖異生的關(guān)鍵調(diào)控酶是F—1.6—2P酶,而糖酵解的關(guān)鍵調(diào)控酶是磷酸果糖激酶。
ATP促進酵解,檸檬酸促進糖異生。
F-2.6-P是強效應物,促進酵解,減弱異生。
③丙酮酸到PEP的轉(zhuǎn)化在糖異生中是由丙酮酸羧化酶調(diào)節(jié),在酵解中被丙酮酸激酶調(diào)節(jié)。
乙酰CoA激活丙酮酸羧化酶的活性,抑制丙酮酸脫氫酶的活性,因此乙酰CoA過量時,可促進Glc 生成。
④酵解與異生途徑,一個途徑開放,另一途徑就關(guān)閉,可避免無數(shù)循環(huán)。
無效循環(huán):由不同酶催化的兩個相反代謝,反應條件不一樣,一個方向需ATP參加,另一方向則進行水解,結(jié)果使ATP水解,消耗能量,反應物無變化。
酵解和異生中有三個點可能產(chǎn)生無效循環(huán):
P124

這種無效循環(huán)只能產(chǎn)生熱量供自身需要。
⑤激素對酵解和異生的調(diào)控
腎上腺素、胰高血糖素和糖皮質(zhì)激素促進異生,胰島素加強酵解。
三、 糖原的合成與分解
糖原是葡萄糖的儲存形式,主要發(fā)生在肝臟、骨骼肌中。
(一) 糖原分解代謝

(二) 糖原合成代謝
(1)、 UDP葡萄糖焦磷酸化酶
G—1—P+UTP→UDP葡萄糖+ppi.
ppi水解,反應向右。
(2)、 糖原合成酶
a—OH,有活性。 B—O—P,少活性。
新的Glc殘基加在糖原引物的非還原端的Glc殘基的C4羥基上,形成α-1.4糖苷鍵,UDP被延長的糖原分子末端Glc殘基C4上的羥基取代。
(3)、 分枝酶
(三) 糖原代謝的調(diào)節(jié) P124

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