生活史及發(fā)育各期生物學(xué)
日本血吸蟲(chóng)的生活史比較復(fù)雜,包括在終宿主體內(nèi)的有性世代和在中間宿主釘螺體內(nèi)的無(wú)性世代的交替。生活史分成蟲(chóng)、蟲(chóng)卵、毛蚴、母胞蚴、子胞蚴、尾蚴、童蟲(chóng)等7個(gè)階段(圖14-18)。
日本血吸蟲(chóng)成蟲(chóng)寄生于人及多種哺乳動(dòng)物的門脈-腸系膜靜脈系統(tǒng)。雌蟲(chóng)產(chǎn)卵于靜脈末梢內(nèi),蟲(chóng)卵主要分布于肝及結(jié)腸腸壁組織,蟲(chóng)卵發(fā)育成熟后,腸粘膜內(nèi)含毛蚴蟲(chóng)卵脫落入腸腔,隨糞便排出體外。含蟲(chóng)卵的糞便污染水體,在適宜條件下,卵內(nèi)毛蚴孵出。毛蚴在水中遇到適宜的中間宿主釘螺,侵入螺體并逐漸發(fā)育。先形成袋形的母胞蚴,其體內(nèi)的胚細(xì)胞可產(chǎn)生許多子胞蚴,子胞蚴逸出,進(jìn)入釘螺肝內(nèi),其體內(nèi)胚細(xì)胞陸續(xù)增殖,分批形成許多尾蚴。尾蚴成熟后離開(kāi)釘螺,常常分布在水的表層,人或動(dòng)物與含有尾蚴的水接觸后,尾蚴經(jīng)皮膚而感染。尾蚴侵入皮膚,脫去尾部,發(fā)育為童蟲(chóng)。童蟲(chóng)穿入小靜脈或淋巴管,隨血流或淋巴液帶到右心、肺,穿過(guò)肺泡小血管到左心并運(yùn)送到全身。大部分童蟲(chóng)再進(jìn)入小靜脈,順血流入肝內(nèi)門脈系統(tǒng)分支,童蟲(chóng)在此暫時(shí)停留,并繼續(xù)發(fā)育。當(dāng)性器官初步分化時(shí),遇到異性童蟲(chóng)即開(kāi)始合抱,并移行到門脈-腸系膜靜脈寄居,逐漸發(fā)育成熟交配產(chǎn)卵(圖14-18)。
圖14-18 日本血吸蟲(chóng)生活史
1.成蟲(chóng)產(chǎn)卵及卵的排出 成蟲(chóng)寄生于終宿主的門脈、腸系膜靜脈系統(tǒng),蟲(chóng)體可逆血流移行到腸粘膜下層的小靜脈末梢,合抱的雌雄成蟲(chóng)在此處交配產(chǎn)卵,每條雌蟲(chóng)每日產(chǎn)卵約300~3000個(gè)。日本血吸蟲(chóng)雌蟲(chóng)在排卵時(shí)呈陣發(fā)性地成串排出,以致卵在宿主肝、腸組織血管內(nèi)往往沉積成念珠狀,雌蟲(chóng)產(chǎn)卵量因蟲(chóng)的品系(株)、實(shí)驗(yàn)動(dòng)物宿主及蟲(chóng)體寄生時(shí)間長(zhǎng)短不同而異。所產(chǎn)的蟲(chóng)卵大部分沉積于腸壁小血管中,少量隨血流進(jìn)入肝。約經(jīng)11天,卵內(nèi)的卵細(xì)胞發(fā)育為毛蚴,含毛蚴的成熟蟲(chóng)卵在組織中能存活10天。由于毛蚴分泌物能透過(guò)卵殼,破壞血管壁,并使周圍組織發(fā)炎壞死;同時(shí)腸的蠕動(dòng)、腹內(nèi)壓增加,致使壞死組織向腸腔潰破,蟲(chóng)卵便隨潰破組織落入腸腔,隨糞便排出體外。不能排出的蟲(chóng)卵沉積在局部組織中,逐漸死亡、鈣化。
2.毛蚴的孵化 含有蟲(chóng)卵的糞便污染水體,在適宜的條件下,卵內(nèi)毛蚴孵出。毛蚴的孵出與溫度、滲透壓、光照等因素有關(guān)。當(dāng)溫度在5~35℃之間均能孵出,一般溫度愈高,孵化愈快,毛蚴的壽命也愈短,以25~30℃最為適宜;低滲透壓的水體、光線照射可以加速毛蚴的孵化;水的pH值也很重要,毛蚴卵化的最適宜pH為7.5~7.8。毛蚴孵出后,多分布在水體的表層,作直線運(yùn)動(dòng),并且有向光性和向清性的特點(diǎn)。毛蚴在水中能存活1~3天,孵出后經(jīng)過(guò)時(shí)間愈久,感染釘螺的能力愈低。當(dāng)遇到中間宿主釘螺,就主動(dòng)侵入,在螺體內(nèi)進(jìn)行無(wú)性繁殖。
3.幼蟲(chóng)在釘螺體內(nèi)的發(fā)育繁殖 釘螺是日本血吸蟲(chóng)唯一的中間宿主。毛蚴襲擊和吸附螺軟組織是由于前端鉆器的吸附作用和一對(duì)側(cè)腺分泌粘液作用的結(jié)果;與此同時(shí)、毛蚴頂腺細(xì)胞可分泌蛋白酶以降解含有糖蛋白成分的細(xì)胞外基質(zhì),以利其鉆穿螺軟組織。隨則,毛蚴不斷交替伸縮動(dòng)作,從已被溶解和松軟的組織中進(jìn)入,毛蚴體表纖毛脫落,胚細(xì)胞分裂,2天后可在釘螺頭足部及內(nèi)臟等處開(kāi)始發(fā)育為母胞蚴。在母胞蚴體內(nèi)產(chǎn)生生殖細(xì)胞,每一生殖細(xì)胞又繁殖成一子胞蚴,子胞幼具有運(yùn)動(dòng)性,破壁而出,移行到釘螺肝內(nèi)寄生。子胞蚴細(xì)長(zhǎng),節(jié)段性,體內(nèi)胚細(xì)胞又分裂而逐漸發(fā)育為許多尾蚴。一個(gè)毛蚴鉆入釘螺體內(nèi),經(jīng)無(wú)性繁殖,產(chǎn)生數(shù)以千萬(wàn)計(jì)的尾蚴,尾蚴在釘螺體內(nèi)分批成熟,陸續(xù)逸出。尾蚴形成的全部過(guò)程所需時(shí)間與溫度有關(guān),至少為44天,最長(zhǎng)是159天。發(fā)育成熟的尾蚴自螺體逸出并在水中活躍游動(dòng)。醫(yī)學(xué)全.在.線m.payment-defi.com
4.尾蚴逸出及侵入宿主 影響尾蚴自釘螺逸出的因素很多,最主要的因素是水溫,一般在15~35℃范圍內(nèi)沒(méi)有什么區(qū)別,最適宜溫度為20~25℃;光線對(duì)尾蚴逸出有良好的作用;水的pH在6.6~7.8范圍內(nèi),對(duì)尾蚴逸出不受影響。尾蚴逸出后,主要分布在水面下,其壽命一般為1~3天。尾蚴的存活時(shí)間及其感染力隨環(huán)境溫度及水的性質(zhì)和尾蚴逸出后時(shí)間長(zhǎng)短而異。當(dāng)尾蚴遇到人或動(dòng)物皮膚時(shí),用吸盤吸附在皮膚上,依靠其體內(nèi)腺細(xì)胞分泌物的酶促作用,頭器伸縮的探查作用,以及蟲(chóng)體全身肌肉運(yùn)動(dòng)的機(jī)械作用而協(xié)同完成鉆穿宿主皮膚。在數(shù)分鐘內(nèi)即可侵入。尾蚴一旦侵入皮膚以后丟棄尾部。一般認(rèn)為,后鉆腺的糖蛋白分泌物遇水膨脹變成粘稠的膠狀物,能粘著皮膚,以利前鉆腺分泌酶的導(dǎo)向和避免酶流失等作用;前鉆腺分泌物中的蛋白酶在鈣離子激活下,能使角蛋白軟化,并降解皮膚的表皮細(xì)胞間質(zhì)、基底膜和真皮的基質(zhì)等,有利于尾蚴鉆入皮膚。
5.皮蟲(chóng)定居及營(yíng)養(yǎng) 尾蚴脫去尾部,侵入宿主皮膚后,稱為童蟲(chóng)(schistosomula)童蟲(chóng)在皮下組織停留短暫時(shí)間后,侵入小末梢血管或淋巴管內(nèi),隨血流經(jīng)右心到肺,再左心入大循環(huán),到達(dá)腸系膜上下動(dòng)脈,穿過(guò)毛細(xì)血管進(jìn)入門靜脈,待發(fā)育到一定程度,雌雄成蟲(chóng)合抱,再移行到腸系膜下靜脈及痔上靜脈寄居、交配、產(chǎn)卵。自尾蚴侵入宿主至成蟲(chóng)成熟并開(kāi)始產(chǎn)卵約需24天,產(chǎn)出的蟲(chóng)卵在組織內(nèi)發(fā)育成熟需11天左右。成蟲(chóng)在人體內(nèi)存活時(shí)間因蟲(chóng)種而異,日本血吸成蟲(chóng)平均壽命約4.5年,最長(zhǎng)可活40年之久。
血吸蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)自宿主,它具有兩個(gè)吸收物質(zhì)的界面,即體壁和腸道均有吸收營(yíng)養(yǎng)的功能,而每一界面對(duì)吸收的物質(zhì)具有選擇性。體壁負(fù)有吸收和交換等重要生理功能,目前認(rèn)為單糖的攝入主要通過(guò)體壁而不是腸道,并且尚能吸收介質(zhì)中的若干氨基酸。血吸蟲(chóng)攝取營(yíng)養(yǎng)的另一個(gè)途徑是腸道,蟲(chóng)體通過(guò)口腔不斷吞食宿主的紅細(xì)胞,據(jù)估計(jì)每條雌蟲(chóng)攝取紅細(xì)胞數(shù)為33萬(wàn)個(gè)/小時(shí),而雄蟲(chóng)僅為3.9萬(wàn)個(gè)/小時(shí)。紅細(xì)胞被蟲(chóng)體內(nèi)的蛋白分解酶消化。雌蟲(chóng)的酶活力比雄蟲(chóng)高,紅細(xì)胞所提供的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為血紅蛋白的 α及β鏈,消化后產(chǎn)生肽或游離氨基酸;以及從紅細(xì)胞中核苷酸來(lái)的核苷。紅細(xì)胞被消化后殘存于腸道內(nèi)棕黑色素是一種復(fù)合的卟啉物質(zhì),因血吸蟲(chóng)無(wú)肛孔,故色素殘?jiān)鼜目谂懦觥?/P>