細(xì)菌從周圍環(huán)境中吸收作為代謝活動(dòng)所必需的有機(jī)或無機(jī)化合物稱為營養(yǎng)物質(zhì)。一種物質(zhì)可否作為細(xì)菌的營養(yǎng)物質(zhì),決定于兩個(gè)因素:①該物質(zhì)能否經(jīng)一定的方式進(jìn)入細(xì)胞;②細(xì)菌是否具有相應(yīng)的酶,使進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)用于細(xì)菌的新陳代謝。
細(xì)菌的營養(yǎng)物質(zhì)有兩方面作用:①用于組成細(xì)菌細(xì)胞的各種成分;②供給細(xì)菌新陳代謝中所需能量。
各類細(xì)菌對營養(yǎng)物質(zhì)的要求差別很大。包括水、碳源、氮源、無機(jī)鹽和生長因子等。其主要營養(yǎng)元素及其生理功能見表1。
表3-1 細(xì)菌的主要營養(yǎng)元素及功能
營養(yǎng)元素 | 生理功能 |
氫 | 組成細(xì)胞水分及有機(jī)物 |
氧 | 參與細(xì)胞水分及有機(jī)物合成;細(xì)胞呼吸中的電子受體 |
碳 | 細(xì)胞有機(jī)物的組成,提供能量來源 |
氮 | 蛋白質(zhì)、核酸和輔酶的組成 |
硫 | 蛋白質(zhì)組分、某些輔酶的組分(如輔酶A) |
磷 | 合成菌體結(jié)構(gòu)成分(如核酸、磷脂、核蛋白、輔酶) |
貯存成轉(zhuǎn)運(yùn)能量(ATP高能磷酸鍵) | |
鉀 | 細(xì)胞內(nèi)重要的無機(jī)陽離子,某些酶的輔因子 |
鎂 | 多種酶反應(yīng)的輔因子,穩(wěn)定核蛋白體及細(xì)胞膜的作用 |
錳 | 微量營養(yǎng)物質(zhì),參與某些酶的輔基 |
鈣 | 芽胞成分之一,某些酶的輔因子 |
鐵 | 細(xì)胞色素和過氧化氫,維生素B12及其輔酶組分 |
1.水:細(xì)菌濕重的80~90%為水。細(xì)菌代謝過程中所有的化學(xué)反應(yīng)、營養(yǎng)的吸收和滲透、分泌、排泄均需有水才能進(jìn)行。
2.碳源:各種無機(jī)或有機(jī)的含碳化合物(CO2、碳酸鹽、糖、脂肪等)都能被細(xì)菌吸收利用,作為合成菌體所必需的原料,同時(shí)也作為細(xì)菌代謝的主要能量來源。致病性細(xì)菌主要從糖類中獲得碳,己糖是組成細(xì)菌內(nèi)多糖的基本成分,戊糖參與細(xì)菌核酸組成。
3.氮源:從分子態(tài)氮到夏雜的含氮化合物都可被不同的細(xì)菌利用。但多數(shù)病原菌是利用有機(jī)氮化物如氨基酸、蛋白胨作為氮源。少數(shù)細(xì)菌(如固氮菌)能以空氣中的游離氮或無機(jī)氮如硝酸鹽、銨鹽等為氮源,主要用于合成菌體細(xì)胞質(zhì)及其他結(jié)構(gòu)成分。
4.無機(jī)鹽:鉀、鈉、鈣、鎂、硫、磷、鐵、錳、鋅、鈷、銅、鉬等是細(xì)菌生長代謝中所需的無機(jī)鹽成份。除磷、鉀、鈉、鎂、硫、鐵需要量較多外,其他只需微量。各類無機(jī)鹽的www.med126.com作用為:①構(gòu)成菌體成份;②調(diào)節(jié)菌體內(nèi)外滲透壓;③促進(jìn)酶的活性或作為某些輔酶組分;④某些元素素與細(xì)菌的生長繁殖及致病作用密切相關(guān)。如白喉桿菌產(chǎn)毒株其毒素產(chǎn)量明顯受培養(yǎng)基中鐵含量的影響。培養(yǎng)基中鐵濃度降至7mg/L時(shí),可顯著增加毒素的產(chǎn)量,故在培養(yǎng)產(chǎn)毒株白喉?xiàng)U菌PW2制備類毒素的生產(chǎn)中,多采用含鐵很少的培養(yǎng)基,其毒素產(chǎn)量可達(dá)細(xì)菌產(chǎn)生蛋白量的5%以上,約占細(xì)菌外分泌總蛋白的75%以上,使培養(yǎng)基含毒素量達(dá)500ug/L研究認(rèn)為低鐵可影響細(xì)胞壁的通透性,利于毒素釋放。亦有人認(rèn)為宿主含鐵蛋白可抑制白喉毒素基因,故低鐵時(shí)可導(dǎo)致白喉毒素產(chǎn)量增高。
5.生長因子:很多細(xì)菌在其生長過程中還必需一些自身不能合成的化合物質(zhì),稱為生長因子(Growth factor)。生長因子必須從外界得m.payment-defi.com/rencai/以補(bǔ)充,其中包括維生素、某些氨基酸、脂類、嘌呤、嘧啶等。
各種細(xì)菌對生長因子的要求不同,如大腸桿菌很少需要生長因子,而有些細(xì)菌如肺炎球菌則需要胱氨酸、谷氨酸、色氨酸、天冬酰胺、核黃素、腺嘌呤、尿嘧啶、泛酸、膽堿等多種生長因子。致病菌合成能力差,生長繁殖過程必需供復(fù)雜的營養(yǎng)物質(zhì)以使其獲得相應(yīng)的生長因子。有些生長因子僅為少數(shù)細(xì)菌所需,如流行性感冒桿菌需V、X兩種因子,而金黃色葡萄球菌生長過程可合成較多的V因子。
細(xì)菌的細(xì)胞膜具有選擇性透過物質(zhì)的作用,這對保證細(xì)菌有一個(gè)穩(wěn)定的內(nèi)在環(huán)境及在生長過程中不斷獲得各類營養(yǎng)物質(zhì)十分重要。
水及小分子溶質(zhì)可經(jīng)過半透膜性質(zhì)的細(xì)胞壁及細(xì)胞膜進(jìn)入菌體。大分子的營養(yǎng)物質(zhì)如蛋白質(zhì)、多糖和脂類必須在細(xì)菌分泌的胞外酶(Exoenzyme)作用下,分解為小分子可溶性物質(zhì)后才被吸收。
營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入菌體的方式有:易化擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)及基團(tuán)移位。
1.易化擴(kuò)散(Facilitated diffusion):又稱簡單擴(kuò)散。物質(zhì)進(jìn)入菌體僅以該物質(zhì)在菌體內(nèi)外之濃度差而透入,為一種不需能量的被動(dòng)吸收。
2.主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)(Active transport):又稱主動(dòng)吸收。其特點(diǎn)為:①物質(zhì)可逆濃度梯度由低濃度向高濃度轉(zhuǎn)運(yùn);②需要能量(可由細(xì)胞膜上的呼吸鏈供給)。大多數(shù)營養(yǎng)物質(zhì)靠主動(dòng)吸收。當(dāng)環(huán)境中細(xì)菌所需營養(yǎng)物質(zhì)的濃度僅為菌體的千分之一,甚至更低時(shí),靠主動(dòng)吸收的方式,細(xì)菌仍能獲得其物質(zhì)。主動(dòng)吸收主要由菌體細(xì)胞膜內(nèi)的鑲嵌蛋白一透性酶(Permease)完成的。透性酶在胞膜內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn),與特定營養(yǎng)物質(zhì)可逆性結(jié)合,起到膜內(nèi)外物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)載體的作用。透性酶在胞膜外與營養(yǎng)物質(zhì)高親和力牢固結(jié)合,在能量供給的條件下,逆濃度差將物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到菌體內(nèi),經(jīng)變構(gòu)及其他尚不明確的機(jī)制,使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)從透性酶上解離下來,釋入胞質(zhì)。透性酶又可轉(zhuǎn)至菌體胞膜外面重復(fù)運(yùn)轉(zhuǎn)物質(zhì)。
3.基團(tuán)移位(Group translocation):細(xì)菌對糖的吸收和積累,需要磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng),即轉(zhuǎn)運(yùn)過程中必須磷酰化,這種物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)方式稱基團(tuán)移位。該過程中細(xì)胞外的糖類在細(xì)胞膜上與胞內(nèi)的磷酸烯醇丙酮酸鹽結(jié)合,在胞內(nèi)酶作用下被磷酸化進(jìn)入胞內(nèi)。經(jīng)過基團(tuán)移位而磷酸化的糖類,不能再透出菌體。所以,菌體內(nèi)積聚的糖的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于胞外。