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脂肪酸代謝

 

  3.β-氧化的反應(yīng)過程:

  脂酰CoA在線粒體基質(zhì)中進(jìn)入β氧化要經(jīng)過四步反應(yīng),即脫氫、加水、再脫氫和硫解,生成一分子乙酰CoA和一個(gè)少兩個(gè)碳的新的脂酰CoA。

  第一步脫氫(dehydrogenation)反應(yīng)由脂酰CoA脫氫酶活化,輔基為FAD,脂酰CoA在α和β碳原子上各脫去一個(gè)氫原子生成具有反式雙鍵的α、β-烯脂肪酰輔酶A。

  第二步加水(hydration)反應(yīng)由烯酰CoA水合酶催化,生成具有L-構(gòu)型的β-羥脂酰CoA。

  第三步脫氫反應(yīng)是在β-羥脂肪酰CoA脫飴酶(輔酶為NAD+)催化下,β-羥脂肪酰CoA脫氫生成β酮脂酰CoA。

  第四步硫解(thiolysis)反應(yīng)由β-酮硫解酶催化,β-酮酯酰CoA在α和β碳原子之間斷鏈,加上一分子輔酶A生成乙酰CoA和一個(gè)少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。

  上述四步反應(yīng)與TCA循環(huán)中由琥珀酸經(jīng)延胡索酸、蘋果酸生成草酰乙酸的過程相似,只是β-氧化的第四步反應(yīng)是硫解,而草酰乙酸的下一步反應(yīng)是與乙酰CoA縮合生成檸檬酸。

  長(zhǎng)鏈脂酰CoA經(jīng)上面一次循環(huán),碳鏈減少兩個(gè)碳原子,生成一分子乙酰CoA,多次重復(fù)上面的循環(huán),就會(huì)逐步生成乙酰CoA。

  從上述可以看出脂肪酸的β-氧化過程具有以下特點(diǎn)。首先要將脂肪酸活化生成脂酰CoA,這是一個(gè)耗能過程。中、短鏈脂肪酸不需載體可直拉進(jìn)入線粒體,而長(zhǎng)鏈脂酰CoA需要肉毒堿轉(zhuǎn)運(yùn)。β-氧化反應(yīng)在線粒體內(nèi)進(jìn)行,因此沒有線粒體的紅細(xì)胞不能氧化脂肪酸供能。β-氧化過程中有FADH2和NADH+H+生成,這些氫要經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧生成水,需要氧參加,乙酰CoA的氧化也需要氧。因此,β-氧化是絕對(duì)需氧的過程。

  脂肪酸β-氧化的整個(gè)過程可用下圖(圖5-11)表示:

圖5-11 脂肪酸β氧化反應(yīng)過程

  (二)脂肪酸β-氧化的生理意義

  脂肪酸β-氧化是體內(nèi)脂肪酸分解的主要途徑,脂肪酸氧化可以供應(yīng)機(jī)體所需要的大量能量,以十八個(gè)碳原子的飽和脂肪酸硬脂酸為例,其β-氧化的總反應(yīng)為:

  CH3(CH2)15COSCoA+8NAD++*CoASH+8H2O——→9CH3COSCoA+8FADH2+8NADH+8H+

  8分子FADH2提供8×2=16分子ATP,8分子NADH+H+提供8×3=24分子ATP,9分子乙酰CoA完全氧化提供9×12=108個(gè)分子ATP,因此一克分子硬脂酸完全氧化生成CO2和H2O,共提供148克分子ATP。硬脂酸的活化過程消耗2克分子ATP,所以一克分子硬脂酸完全氧化可凈生成146克分子ATP。一克分子葡萄糖完全氧化可生成38分子ATP。三克分子葡萄糖所含碳原子數(shù)與一克分子硬脂酸相同,前者可提供114克分子ATP,后者可提供146克分子ATP?梢娫谔荚訑(shù)相同的情況下脂肪酸能提供更多的能量。脂肪酸氧化時(shí)釋放出來的能量約有40%為機(jī)體利用合成高能化合物,其余60%以熱的形式釋出,熱效率為40%,說明人體能很有效地利用脂肪酸氧化所提供的能量。

  脂肪酸β-氧化也是脂肪酸的改造過程,人體所需要的脂肪酸鏈的長(zhǎng)短不同,通過β-氧化可將長(zhǎng)鏈脂肪酸改造成長(zhǎng)度適宜的脂肪酸,供機(jī)體代謝所需。

  脂肪酸β-氧化過程中生成的乙酰CoA是一種十分重要的中間化合物,乙酰CoA除能進(jìn)入三羧酸循環(huán)氧化供能外,還是許多重要化合物合成的原料,如酮體、膽固醇和類固醇化合物。

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