胎膜和胎盤是對胚胎起保護、營養(yǎng)、呼吸和排泄等作用的附屬結(jié)構(gòu),有的還有一定的內(nèi)分泌功能。胎兒娩出后,胎膜、胎盤與子宮蛻膜一并排出,總稱衣胞。
(一)胎膜
胎膜(fetal membrane)包括絨毛膜、羊膜、卵黃囊、原囊和臍帶(圖20-12)。
圖20-12 胎膜與胚胎
1.絨毛膜 絨毛膜(chorion)由滋養(yǎng)層和襯于其內(nèi)面的胚外中胚層組成。植入完成后,滋養(yǎng)層已分化為合體滋養(yǎng)層和細胞滋養(yǎng)層兩層,繼之細胞滋養(yǎng)層的細胞局部增殖,形成許多伸入合體滋養(yǎng)層內(nèi)的隆起,這時,表面有許多突起的滋養(yǎng)層和內(nèi)面的胚外中胚層合稱為絨毛膜。絨毛膜包在胚胎及其它附屬結(jié)構(gòu)的最外面,直接與子宮培膜接觸,膜的外表有大量絨毛(villi)。絨毛的發(fā)育使絨毛膜與子宮蛻膜接觸面增大,利于胚胎與母體間的物質(zhì)交換。第2周末的絨毛僅由外表的合體滋養(yǎng)層和內(nèi)部的細胞滋養(yǎng)層構(gòu)成,稱初級絨毛干。第3周時,胚外中胚層逐漸伸入絨毛干內(nèi),改稱次級絨毛干。此后,絨毛干內(nèi)的間充質(zhì)分化為結(jié)締組織和血管,形成三級絨毛干。絨毛干進而發(fā)出分支,形成許多細小的絨毛。同時,絨毛干末端的細胞滋養(yǎng)層細胞增殖,穿出合體滋養(yǎng)層。伸抵蛻膜組織,將絨毛干固著于蛻膜上。這些穿出的細胞滋養(yǎng)層細胞還沿蛻膜擴展,彼此連接,形成一層細胞滋養(yǎng)層殼,使絨毛膜與子宮蛻膜牢固連接(圖20-13)。絨毛干之間的間隙,稱絨毛間隙(intervillous space)。絨毛間隙內(nèi)充以從子宮螺旋動脈來的母體血。胚胎藉絨毛汲取母血中的營養(yǎng)物質(zhì)并排出代謝產(chǎn)物。
圖20-13 絨毛干的分化發(fā)育
上圖為絨毛干縱斷面,下圖為絨毛干橫斷面
(1)初級絨毛干 (2)次級絨毛干 (3)三級絨毛干
胚胎早期,整個絨毛膜表面的絨毛均勻分布。之后,由于包蛻膜側(cè)的血供匱乏,絨毛逐漸退化、消失,形成表面無絨毛的平滑絨毛膜(smooth chorion);懩(cè)血供充足,該處絨毛反復(fù)分支,生長茂密,稱叢密絨毛膜(villous chorion)(圖20-12),它與基蛻膜組成胎盤。叢密絨毛膜內(nèi)的血管通過臍帶與胚體內(nèi)的血管連通。此后,隨著胎的發(fā)育增長及羊膜腔的不斷擴大,羊膜、平滑絨毛膜和包蛻膜進上步凸向子宮腔,最終與壁蛻膜愈合,子宮腔逐漸消失(圖20-14)。
圖20-14 胎膜、蛻膜與胎盤
絨毛膜為早期胚胎發(fā)育提供和氧氣,從密絨毛膜參與組成胎盤。在絨毛膜發(fā)育過程中,若血管未通連,胚胎可因缺乏營養(yǎng)而發(fā)育遲緩或死亡。若絨毛膜發(fā)生病變,如滋養(yǎng)層細胞過度增生、絨毛內(nèi)結(jié)締組織變性水腫(水泡狀胎塊)、滋養(yǎng)層細胞癌變(絨毛膜上皮癌)等,不僅嚴重影響胚胎的發(fā)育,還危及母體健康。
2.羊膜 羊膜(amnion)為半透明薄膜,羊膜腔內(nèi)充滿羊水(amniotic fluid),胚胎在羊水中生長發(fā)育(圖20-12,20-14)。羊膜最初附著于胚盤的邊緣,隨著胚體形成、羊膜腔擴大和胚體凸入羊膜腔內(nèi),羊膜遂在胚胎的腹側(cè)包裹在體蒂表面,形成原始臍帶。羊膜腔的擴大逐漸使羊膜與絨毛膜相貼,胚外體腔消失。羊水呈弱堿性,含有脫落的上皮細胞和一些胎兒的代謝產(chǎn)物。羊水主要由羊膜不斷分泌產(chǎn)生,又不斷地被羊膜吸收和被胎兒吞飲,故羊水是不斷更新的。羊膜和羊水在胚胎發(fā)育中起重要的保護作用,如胚胎在羊水中可較自由的活動,有利于骨骼肌的正常發(fā)育,并防止胚胎局部粘連或受外力的壓迫與震蕩。臨產(chǎn)時,羊水還具擴張宮頸沖洗產(chǎn)道的作用。隨著胚胎的長大,羊水也相應(yīng)增多,分娩時約有1000~15000ml。羊水過少(500mm.payment-defi.com/pharm/l以下),易發(fā)生羊膜與胎兒粘連。影響正常發(fā)育,羊水過多(2000ml以上),也可影響胎兒正常發(fā)育。羊水含量不正常,還與某些先天性畸形有關(guān),如胎兒無腎或尿道閉鎖可致羊水過少,胎兒消化道閉鎖或神經(jīng)管封閉不全可致羊水過多,穿刺抽取羊水,進行細胞染色體檢查或測定羊水中某些物質(zhì)的含量,可以早期診斷某些先天性異常。
3.卵黃囊 卵黃囊(yolk sac)位于原始消化管腹側(cè)(圖20-11,20-12)。鳥類胚胎的卵黃很發(fā)達,囊內(nèi)貯有大量卵黃,為胚胎發(fā)育提供營養(yǎng)。人胚胎的卵黃囊內(nèi)沒有卵黃,卵黃囊不發(fā)達,它的出現(xiàn)也是種系發(fā)生和進化的反映。人胚胎卵黃囊被包入臍帶后,與原始消化管相連的卵黃蒂于第6周閉鎖,卵黃囊也逐漸退化,但人類的造血干細胞和原始生殖細胞卻分別來自卵黃囊的胚外中胚層和內(nèi)胚層。
4.尿囊 尿囊(allantois)是從卵黃囊尾側(cè)向體蒂內(nèi)伸出的一個盲管,隨著胚體的形成而開口于原始消化管尾段的腹側(cè),即與后來的膀胱通連。尿囊閉鎖后形成膀胱至臍的臍正中韌帶。鳥類胚胎的尿囊發(fā)達,具氣體交換和儲存代謝廢物的功能。人胚胎的氣體交換和廢物排泄由胎盤完成,尿囊僅為遺跡性器官,但其壁的胚外中胚層形成臍血管。
5.臍帶 臍帶(umbilical cord)是連于胚胎臍部與胎盤間的索狀結(jié)構(gòu)。臍帶外被羊膜,內(nèi)含體蒂分化的粘液性結(jié)締組織。結(jié)締組織內(nèi)除有閉鎖的卵黃蒂和尿囊外,還有臍動脈和臍靜脈。臍血管的一端與胚胎血管相連。另一端與胎盤絨毛血管續(xù)連。臍動脈有兩條,將胚胎血液運送至胎盤絨毛內(nèi),在此,絨毛毛細血管內(nèi)的胚胎血與絨毛間隙內(nèi)的母血進行物質(zhì)交換。臍靜脈僅有一條,將胎盤絨毛匯集的血液送回胚胎。胎兒出生時,臍帶長40~60cm ,粗1.5~2cm,透過臍帶表面的羊膜,可見內(nèi)部盤曲纏繞的臍血管。臍帶過短,胎兒娩出時易引起胎盤過早剝離,造成出血過多;臍帶過長,易纏繞胎兒肢體或頸部,可致局部發(fā)育不良,甚致胎兒窒息死亡。
(二)胎盤
1.胎盤的結(jié)構(gòu) 胎盤(placenta)是由胎兒的叢密絨毛膜與母體的基蛻膜共同組成的圓盤形結(jié)構(gòu)(圖20-14,20-15)。足月胎兒的胎盤重約500g,直徑15~20cm,中央厚,周邊薄,平均厚約2.5cm。胎盤的胎兒面光滑,表面覆有羊膜,臍帶附于中央或稍偏,透過羊膜可見呈放射狀走行的臍血管分支。胎盤的母體面粗糙,為剝離后的基蛻膜,可見15~30個由淺溝分隔的胎盤小葉(cytoledon)。
圖20-15 胚胎與胎盤
在胎盤垂直切面上,可見羊膜下方為絨毛膜的結(jié)締組織,臍血管的分支行于其中。絨毛膜發(fā)出約40~60根絨毛干。絨毛干又發(fā)出許多細小絨毛,干的末端以細胞滋養(yǎng)層殼固著于基蛻膜上。臍血管的分支沿絨毛干進入絨毛內(nèi),形成毛細血管。絨毛干之間為絨毛間隙,由基蛻膜構(gòu)成的短隔伸入間隙內(nèi),稱胎盤隔(placental septum)。胎盤隔將絨毛干分隔到胎盤小葉內(nèi),每個小葉含1~4根絨毛干。子宮螺旋動脈與子宮靜脈開口于絨毛間隙,故絨毛間隙內(nèi)充以母體血液,絨毛浸在母血中(圖20-16,彩圖)。
2、胎盤的血液循環(huán)和胎盤膜 胎盤內(nèi)有母體和胎兒兩套血液循環(huán),兩者的血液在各自的封閉管道內(nèi)循環(huán),互不相混,但可進行物質(zhì)交www.med126.com換。母體動脈血從子宮螺旋動脈流入絨毛間隙,在此與絨毛內(nèi)毛細血管的胎兒血進行物質(zhì)交換后,由子宮靜脈回流入母體。胎兒的靜脈血經(jīng)臍動脈及其分支流入絨毛毛細血管,與絨毛間隙內(nèi)的母體血進行物質(zhì)交換后,成為動脈血,又經(jīng)臍靜脈回流到胎兒(圖20-16)。
圖20-16 胎盤的結(jié)構(gòu)與血循環(huán)模式圖
箭頭示血流方向,紅色示富含營養(yǎng)與O2的血,黑色示含代謝廢物與CO2的血
胎兒血與母體血在胎盤內(nèi)進行物質(zhì)交換所通過的結(jié)構(gòu),稱胎盤膜(placental membrane)或胎盤屏障(placental barrier)。早期胎盤膜由合體滋養(yǎng)層、細胞滋養(yǎng)層和基膜、薄層絨毛結(jié)締組織及毛細血管內(nèi)皮和基膜組成。發(fā)育后期,由于細胞滋養(yǎng)層在許多部位消失以及合體滋養(yǎng)層在一些部位僅為一薄層胞質(zhì),故胎盤膜變薄,胎血與母血間僅隔以絨毛毛細血管內(nèi)皮和薄層合體滋養(yǎng)層及兩者的基膜,更有利于胎血與母血間的物質(zhì)交換。
3.胎盤的功能
(1)物質(zhì)交換:進行物質(zhì)交換是胎盤的主要功能,胎兒通過胎盤從母血中獲得營養(yǎng)和O2,排出代謝產(chǎn)物和CO2。因此胎盤具有相當(dāng)于出生后小腸、肺和腎的功能(見圖20-17)。由于某些藥物、病毒和激素可以透過胎盤膜影響胎兒,故孕婦用藥需慎重。
圖20-17 母體與胎兒之間物質(zhì)交換圖解
(2)內(nèi)分泌功能:胎盤的合體滋養(yǎng)層能分泌數(shù)種激素,對維持妊娠起重要作用。主要為:①絨毛膜促性腺激素(human chorionic gonadotropin,HCG),其作用與黃體生成素類似,能促進母體黃體的生長發(fā)育,以維持妊娠,HCG在妊娠第2周開始分泌,第8周達高峰,以后逐漸下降;②絨毛膜促乳腺生長激素(human chorionic somatomammotropin,HCS),能促使母體乳腺生長發(fā)育,HCS于妊娠第2月開始分泌,第8月達高峰,直到分娩;③孕激素和雌激素,于妊娠第4月開始分泌,以后逐漸增多。母體的黃體退化后,胎盤的這兩種激素起著繼續(xù)維持妊娠的作用。