平滑。╯mooth muscle)廣泛分布于血管壁和許多內(nèi)臟器官,又稱(chēng)內(nèi)臟肌。平滑肌的收縮較為緩慢和持久。
平滑肌纖維呈長(zhǎng)梭形,無(wú)橫紋。細(xì)胞核一個(gè),呈長(zhǎng)橢圓形或桿狀,位于中央(圖6-12),收縮時(shí)核可扭曲呈螺旋形,核兩端的肌漿較豐富。平滑肌纖維大小不一,一般長(zhǎng)200μm,直徑8μm;小血管壁平滑肌短至20μm,而妊娠子宮平滑肌可長(zhǎng)達(dá)500μm。平滑肌纖維可單獨(dú)存在,絕大部分是成束或成層分布的。
平滑肌纖維表面為肌膜,肌膜向下凹陷形成數(shù)量眾多的小凹(caveola)。目前認(rèn)為這些小凹相當(dāng)于橫紋肌的橫小管。肌漿網(wǎng)發(fā)育很差,呈小管狀,位于肌膜下與小凹相鄰近。核兩端的肌漿內(nèi)含有線(xiàn)粒體、高爾基復(fù)合體和少量粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以及較多的游離核糖體,偶見(jiàn)脂滴(圖6-13)。平滑肌的細(xì)胞骨架系統(tǒng)比較發(fā)達(dá),主要由密斑、密體和中間絲組成。密斑和密體都是電子致密的小體,但分布的部位不同(圖6-13,6-14)。密斑(dense patch)位于肌膜的內(nèi)面,主要是平滑肌細(xì)肌絲的附著點(diǎn)。密體(dense body)位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi),為梭形小體,排成長(zhǎng)鏈,它是細(xì)肌絲和中間絲的共同附著點(diǎn)。一般認(rèn)為密體相當(dāng)于橫紋肌的Z線(xiàn)。相鄰的密體之間由直徑10nm的中間絲相連,構(gòu)成平滑肌的菱形網(wǎng)架,在細(xì)胞內(nèi)起著支架作用(圖6-15)。細(xì)胞周邊部的肌漿中,主要含有粗、細(xì)兩種肌絲。細(xì)肌絲直徑約5nm,呈花瓣?duì)瞽h(huán)繞在粗肌絲周?chē)。粗、?xì)肌絲的數(shù)量比約為1:12~30。粗肌絲直徑8~16nm,均勻分布于細(xì)肌絲之間。由于肌球蛋白分子的排列不同于橫紋肌,粗肌絲上沒(méi)有M線(xiàn)及其兩側(cè)的光滑部分。粗肌絲呈圓柱形,表面有縱行排列的橫橋,但相鄰的兩行橫橋的擺動(dòng)方向恰恰相反(圖6-16)。若干條粗肌絲和細(xì)肌絲聚集形成肌絲單位,又稱(chēng)收縮單位(contractile unit)(圖6-14)。相鄰的平滑肌纖維之間在有縫隙連接,便于化學(xué)信息和神經(jīng)沖動(dòng)的溝通,有利于眾多平滑肌纖維同時(shí)收縮而形成功能整體。
圖6-13 平滑肌縱切面超微結(jié)構(gòu)
圖6-14 平滑肌纖維縱切 ×10000
(
)密體,▲密斑,↑小凹
(湖北醫(yī)學(xué)院王瑞綿教授供圖)
www.med126.com圖6-15 平滑肌纖維超微結(jié)構(gòu)圖解
右上圖示兩種肌絲組成的收縮單位
圖6-16 平滑肌粗肌絲結(jié)構(gòu)模式圖
A.粗肌絲表面橫橋排列成行,相鄰兩行橫橋劃動(dòng)方向相反
B.粗肌絲的兩行橫橋牽拉細(xì)肌絲,方向卻相反。
目前認(rèn)為,平滑肌纖維和橫紋肌一樣是以“肌絲滑動(dòng)”原理進(jìn)行收縮的。由于每個(gè)收縮單位是由粗肌絲(肌球蛋白)和細(xì)肌絲(肌動(dòng)蛋白)組成,它們的一端借細(xì)肌絲附著于肌膜的內(nèi)面,這些附著點(diǎn)呈螺旋形。肌絲單位大致與平滑肌長(zhǎng)軸平行,但有一定的傾斜度(圖6-15)。粗肌絲沒(méi)M線(xiàn),表面的橫橋有半數(shù)沿著相反方向擺動(dòng),所以當(dāng)肌纖維收縮時(shí),不但細(xì)肌絲沿著粗肌絲的全長(zhǎng)滑動(dòng),而且相鄰的細(xì)肌絲的滑動(dòng)方向是相對(duì)的。因此平滑肌纖維收縮時(shí),粗、細(xì)肌絲的重疊范圍大,纖維呈螺旋形扭曲而變短和增粗。